Paldies, ka apmeklējāt vietni Nature.com. Jūsu izmantotajai pārlūkprogrammas versijai ir ierobežots CSS atbalsts. Lai iegūtu labākos rezultātus, iesakām izmantot jaunāku pārlūkprogrammas versiju (vai izslēgt saderības režīmu pārlūkprogrammā Internet Explorer). Tikmēr, lai nodrošinātu nepārtrauktu atbalstu, mēs rādām vietni bez stila vai JavaScript.
Šajā pētījumā tika novērtēta cilvēka galvaskausa morfoloģijas reģionālā daudzveidība, izmantojot ģeometrisku homoloģijas modeli, kas balstīts uz skenēšanas datiem no 148 etniskajām grupām visā pasaulē. Šī metode izmanto veidņu pielāgošanas tehnoloģiju, lai ģenerētu homologus tīklus, veicot nestingras transformācijas, izmantojot iteratīvu tuvākā punkta algoritmu. Pielietojot galveno komponentu analīzi 342 atlasītajiem homologiem modeļiem, lielākās kopējā izmēra izmaiņas tika konstatētas un skaidri apstiprinātas nelielam galvaskausam no Dienvidāzijas. Otra lielākā atšķirība ir neirokranija garuma un platuma attiecība, kas demonstrē kontrastu starp afrikāņu pagarinātajiem galvaskausiem un ziemeļaustrumāzijas izliektajiem galvaskausiem. Ir vērts atzīmēt, ka šai sastāvdaļai ir maz sakara ar sejas konturēšanu. Tika atkārtoti apstiprinātas labi zināmas sejas iezīmes, piemēram, izvirzīti vaigi ziemeļaustrumāzijām un kompakti augšžokļa kauli eiropiešiem. Šīs sejas izmaiņas ir cieši saistītas ar galvaskausa kontūru, jo īpaši ar frontālās un pakauša kaulu slīpuma pakāpi. Sejas proporcijās attiecībā pret kopējo galvaskausa izmēru tika konstatēti alometriski modeļi; Lielākiem galvaskausiem sejas kontūras mēdz būt garākas un šaurākas, kā tas ir pierādīts daudziem Amerikas pamatiedzīvotājiem un Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem. Lai gan mūsu pētījumā netika iekļauti dati par vides mainīgajiem, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, piemēram, klimats vai uztura apstākļi, liels homologu galvaskausa modeļu datu kopums būs noderīgs, meklējot dažādus skeleta fenotipisko īpašību skaidrojumus.
Cilvēka galvaskausa formas ģeogrāfiskās atšķirības tiek pētītas jau ilgu laiku. Daudzi pētnieki ir novērtējuši vides adaptācijas un/vai dabiskās atlases daudzveidību, jo īpaši klimatiskos faktorus1,2,3,4,5,6,7 vai košļāšanas funkciju atkarībā no uztura apstākļiem5,8,9,10, 11,12.13. Turklāt daži pētījumi ir koncentrējušies uz sašaurinājumu efektiem, ģenētisko novirzi, gēnu plūsmu vai stohastiskiem evolūcijas procesiem, ko izraisa neitrālas gēnu mutācijas14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Piemēram, platāka un īsāka galvaskausa velves sfēriskā forma ir izskaidrota kā adaptācija selektīvajam spiedienam saskaņā ar Allena likumu24, kas postulē, ka zīdītāji samazina siltuma zudumus, samazinot ķermeņa virsmas laukumu attiecībā pret tilpumu2,4,16,17,25. Turklāt daži pētījumi, izmantojot Bergmana likumu26, ir izskaidrojuši galvaskausa izmēra un temperatūras saistību3,5,16,25,27, kas liecina, ka kopējais izmērs aukstākos reģionos mēdz būt lielāks, lai novērstu siltuma zudumus. Košļāšanas stresa mehāniskā ietekme uz galvaskausa velves un sejas kaulu augšanas modeli ir apspriesta saistībā ar uztura apstākļiem, kas izriet no kulinārijas kultūras vai iztikas atšķirībām starp lauksaimniekiem un medniekiem-vācējiem8,9,11,12,28. Vispārīgais skaidrojums ir tāds, ka samazināts košļāšanas spiediens samazina sejas kaulu un muskuļu cietību. Vairāki globāli pētījumi galvaskausa formas daudzveidību galvenokārt ir saistījuši ar neitrāla ģenētiskā attāluma fenotipiskajām sekām, nevis ar vides adaptāciju21,29,30,31,32. Vēl viens galvaskausa formas izmaiņu skaidrojums ir balstīts uz izometriskas vai alometriskas augšanas koncepciju6,33,34,35. Piemēram, lielākām smadzenēm parasti ir relatīvi platākas frontālās daivas tā sauktajā "Broka cepurītes" reģionā, un frontālo daivu platums palielinās, kas ir evolūcijas process, kas tiek uzskatīts par balstītu uz alometrisku augšanu. Turklāt pētījumā, kurā tika pētītas galvaskausa formas ilgtermiņa izmaiņas, tika atklāta alometriska tendence uz brahicefāliju (galvaskausa tendence kļūt sfēriskākam), palielinoties augstumam33.
Ilgā galvaskausa morfoloģijas pētījumu vēsture ietver mēģinājumus identificēt pamatfaktorus, kas ir atbildīgi par dažādiem galvaskausa formu daudzveidības aspektiem. Daudzos agrīnajos pētījumos izmantotās tradicionālās metodes balstījās uz divdimensiju lineāru mērījumu datiem, bieži izmantojot Martina vai Hauela definīcijas36,37. Tajā pašā laikā daudzos no iepriekš minētajiem pētījumiem tika izmantotas progresīvākas metodes, kuru pamatā ir telpiskās 3D ģeometriskās morfometrijas (GM) tehnoloģija5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Piemēram, slīdošo pusorientieru metode, kuras pamatā ir lieces enerģijas minimizēšana, ir visbiežāk izmantotā metode transgēnajā bioloģijā. Tā projicē veidnes pusorientierus uz katra parauga, slīdot pa līkni vai virsmu38,40,41,42,43,44,45,46. Ieskaitot šādas superpozīcijas metodes, lielākajā daļā 3D GM pētījumu tiek izmantota vispārināta Prokrusta analīze, iteratīvais tuvākā punkta (ICP) algoritms47, lai varētu tieši salīdzināt formas un fiksēt izmaiņas. Alternatīvi, plānās plāksnes splaina (TPS)48,49 metode tiek plaši izmantota arī kā nestingra transformācijas metode pusorientieru izlīdzinājumu kartēšanai uz režģa formām.
Kopš 20. gadsimta beigām, attīstoties praktiski lietojamiem 3D visa ķermeņa skeneriem, daudzos pētījumos 3D visa ķermeņa skeneri ir izmantoti izmēru mērījumiem50,51. Skenēšanas dati tika izmantoti, lai iegūtu ķermeņa izmērus, kas prasa aprakstīt virsmas formas kā virsmas, nevis punktu mākoņus. Rakstu pielāgošana ir šim nolūkam izstrādāta metode datorgrafikas jomā, kur virsmas formu apraksta daudzstūra režģa modelis. Pirmais solis rakstu pielāgošanā ir režģa modeļa sagatavošana, ko izmantot kā veidni. Dažas no virsotnēm, kas veido rakstu, ir orientieri. Pēc tam veidne tiek deformēta un pielāgota virsmai, lai samazinātu attālumu starp veidni un punktu mākoni, vienlaikus saglabājot veidnes lokālās formas iezīmes. Orientieri veidnē atbilst orientieriem punktu mākonī. Izmantojot veidnes pielāgošanu, visus skenēšanas datus var aprakstīt kā režģa modeli ar vienādu datu punktu skaitu un vienādu topoloģiju. Lai gan precīza homoloģija pastāv tikai orientieru pozīcijās, var pieņemt, ka starp ģenerētajiem modeļiem pastāv vispārēja homoloģija, jo izmaiņas veidņu ģeometrijā ir nelielas. Tāpēc režģa modeļus, kas izveidoti, izmantojot veidnes pielāgošanu, dažreiz sauc par homoloģijas modeļiem52. Veidnes pielāgošanas priekšrocība ir tā, ka veidni var deformēt un pielāgot dažādām mērķa objekta daļām, kas atrodas telpiski tuvu virsmai, bet tālu no tās (piemēram, vaiga kaula lokam un galvaskausa temporālajam apgabalam), neietekmējot viena otru. Tādā veidā veidni var piestiprināt pie sazarotiem objektiem, piemēram, rumpja vai rokas, ar plecu stāvus pozīcijā. Veidnes pielāgošanas trūkums ir augstākas skaitļošanas izmaksas atkārtotām iterācijām, tomēr, pateicoties ievērojamiem datoru veiktspējas uzlabojumiem, tā vairs nav problēma. Analizējot režģa modeli veidojošo virsotņu koordinātu vērtības, izmantojot daudzfaktoru analīzes metodes, piemēram, galveno komponentu analīzi (PCA), ir iespējams analizēt visas virsmas formas un virtuālās formas izmaiņas jebkurā sadalījuma pozīcijā. Var saņemt. Aprēķināt un vizualizēt53. Mūsdienās režģa modeļi, kas ģenerēti, izmantojot veidnes pielāgošanu, tiek plaši izmantoti formas analīzē dažādās jomās52,54,55,56,57,58,59,60.
Elastīgās sieta ierakstīšanas tehnoloģijas attīstība apvienojumā ar pārnēsājamo 3D skenēšanas ierīču straujo attīstību, kas spēj skenēt ar augstāku izšķirtspēju, ātrumu un mobilitāti nekā datortomogrāfija, atvieglo 3D virsmas datu ierakstīšanu neatkarīgi no atrašanās vietas. Tādējādi bioloģiskās antropoloģijas jomā šādas jaunās tehnoloģijas uzlabo spēju kvantitatīvi noteikt un statistiski analizēt cilvēku paraugus, tostarp galvaskausa paraugus, kas ir šī pētījuma mērķis.
Rezumējot, šajā pētījumā tiek izmantota uzlabota 3D homoloģijas modelēšanas tehnoloģija, kuras pamatā ir veidņu salīdzināšana (1. attēls), lai novērtētu 342 galvaskausa paraugus, kas atlasīti no 148 populācijām visā pasaulē, izmantojot ģeogrāfiskus salīdzinājumus visā pasaulē. Galvaskausa morfoloģijas daudzveidība (1. tabula). Lai ņemtu vērā galvaskausa morfoloģijas izmaiņas, mēs izmantojām PCA un uztvērēja darbības raksturlielumu (ROC) analīzes mūsu ģenerētā homoloģijas modeļa datu kopai. Iegūtie rezultāti veicinās labāku izpratni par globālajām izmaiņām galvaskausa morfoloģijā, tostarp reģionālajiem modeļiem un izmaiņu dilstošo secību, korelētajām izmaiņām starp galvaskausa segmentiem un alometrisko tendenču klātbūtni. Lai gan šajā pētījumā netiek aplūkoti dati par ārējiem mainīgajiem, ko pārstāv klimats vai uztura apstākļi, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, mūsu pētījumā dokumentētie galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskie modeļi palīdzēs izpētīt galvaskausa variāciju vides, biomehāniskos un ģenētiskos faktorus.
2. tabulā ir parādītas īpašvērtības un PCA ieguldījuma koeficienti, kas piemēroti nestandartizētam 17 709 virsotņu (53 127 XYZ koordinātu) datu kopumam no 342 homologiem galvaskausu modeļiem. Rezultātā tika identificētas 14 galvenās komponentes, kuru ieguldījums kopējā dispersijā bija vairāk nekā 1 %, un kopējā dispersijas daļa bija 83,68 %. 14 galveno komponentu slodzes vektori ir reģistrēti 1. papildtabulā, un 342 galvaskausu paraugiem aprēķinātie komponentu rādītāji ir sniegti 2. papildtabulā.
Šajā pētījumā tika novērtēti deviņi galvenie komponenti, kuru ieguldījums pārsniedza 2%, un daži no tiem uzrāda būtiskas un nozīmīgas galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskās variācijas. 2. attēlā ir attēlotas no ROC analīzes ģenerētas līknes, lai ilustrētu visefektīvākās PCA komponentes katras paraugu kombinācijas raksturošanai vai atdalīšanai starp galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām (piemēram, starp Āfrikas un ne-Āfrikas valstīm). Polinēzijas kombinācija netika pārbaudīta šajā testā izmantotā mazā izlases lieluma dēļ. Dati par AUC atšķirību nozīmīgumu un citiem pamatstatistikām, kas aprēķinātas, izmantojot ROC analīzi, ir parādīti S3 papildtabulā.
ROC līknes tika pielietotas deviņu galveno komponentu aprēķiniem, pamatojoties uz virsotņu datu kopu, kas sastāv no 342 vīriešu homologiem galvaskausu modeļiem. AUC: laukums zem līknes ar 0,01% nozīmīgumu, ko izmanto, lai atšķirtu katru ģeogrāfisko kombināciju no citām kopējām kombinācijām. TPF ir patiesi pozitīvs (efektīva diferenciācija), FPF ir kļūdaini pozitīvs (nederīga diferenciācija).
ROC līknes interpretācija ir apkopota turpmāk, koncentrējoties tikai uz komponentiem, kas var diferencēt salīdzināšanas grupas pēc liela vai relatīvi liela AUC un augsta nozīmīguma līmeņa ar varbūtību zem 0,001. Dienvidāzijas komplekss (2.a att.), kas galvenokārt sastāv no paraugiem no Indijas, būtiski atšķiras no citiem ģeogrāfiski jauktiem paraugiem ar to, ka pirmajam komponentam (PC1) ir ievērojami lielāks AUC (0,856) salīdzinājumā ar pārējiem komponentiem. Āfrikas kompleksa (2.b att.) iezīme ir relatīvi lielais PC2 AUC (0,834). Austromelanēzieši (2.c att.) uzrādīja līdzīgu tendenci kā Subsahāras afrikāņi, izmantojot PC2 ar relatīvi lielāku AUC (0,759). Eiropieši (2.d att.) skaidri atšķiras PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) un PC6 (AUC = 0,671) kombinācijā, Ziemeļaustrumāzijas paraugs (2.e att.) būtiski atšķiras no PC4, ar relatīvi lielāku 0,714, un atšķirība no PC3 ir vāja (AUC = 0,688). Tika identificētas arī šādas grupas ar zemākām AUC vērtībām un augstākiem nozīmīguma līmeņiem: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) un PC1 (AUC = 0,649) rezultāti parādīja, ka Amerikas pamatiedzīvotāji (2.f att.) ar specifiskām īpašībām, kas saistītas ar šiem komponentiem, Dienvidaustrumāzijas iedzīvotāji (2.g att.) diferencējās PC3 (AUC = 0,660) un PC9 (AUC = 0,663) starpā, bet Tuvo Austrumu (2.h att.) (ieskaitot Ziemeļāfriku) paraugu modelis atbilda. Salīdzinot ar citiem, nav lielas atšķirības.
Nākamajā solī, lai vizuāli interpretētu ļoti korelētas virsotnes, virsmas apgabali ar augstām slodzes vērtībām, kas lielākas par 0,45, tiek iekrāsoti ar X, Y un Z koordinātu informāciju, kā parādīts 3. attēlā. Sarkanais apgabals uzrāda augstu korelāciju ar X ass koordinātām, kas atbilst horizontālajam šķērsvirzienam. Zaļais apgabals ir ļoti korelēts ar Y ass vertikālo koordinātu, un tumši zilais apgabals ir ļoti korelēts ar Z ass sagitālo koordinātu. Gaiši zilais apgabals ir saistīts ar Y koordinātu asīm un Z koordinātu asīm; rozā – jaukts apgabals, kas saistīts ar X un Z koordinātu asīm; dzeltens – apgabals, kas saistīts ar X un Y koordinātu asīm; Baltais apgabals sastāv no atstarotajām X, Y un Z koordinātu asīm. Tāpēc pie šīs slodzes vērtības sliekšņa PC1 galvenokārt ir saistīts ar visu galvaskausa virsmu. Šajā attēlā ir attēlota arī 3 SD virtuālā galvaskausa forma šīs komponentu ass pretējā pusē, un papildu video S1 ir parādīti deformēti attēli, lai vizuāli apstiprinātu, ka PC1 satur kopējā galvaskausa izmēra faktorus.
PC1 punktu skaita frekvences sadalījums (normāli pielāgota līkne), galvaskausa virsmas krāsu karte ir ļoti korelēta ar PC1 virsotnēm (krāsu skaidrojums attiecībā pret). Šīs ass pretējo malu lielums ir 3 SD. Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
3. attēlā redzams atsevišķu PC1 punktu skaita biežuma sadalījuma grafiks (normālās atbilstības līkne), kas aprēķināts atsevišķi 9 ģeogrāfiskām vienībām. Papildus ROC līknes aprēķiniem (2. attēls), Dienvidāzijas iedzīvotāju aprēķini zināmā mērā ir ievērojami novirzīti pa kreisi, jo viņu galvaskausi ir mazāki nekā citām reģionālajām grupām. Kā norādīts 1. tabulā, šie Dienvidāzijas iedzīvotāji pārstāv etniskās grupas Indijā, tostarp Andamanu un Nikobaru salās, Šrilankā un Bangladešā.
PC1 tika atrasts dimensiju koeficients. Ļoti korelētu reģionu un virtuālu formu atklāšana ļāva noskaidrot citu komponentu, nevis PC1, formas faktorus; tomēr izmēra faktori ne vienmēr tiek pilnībā izslēgti. Kā parādīts, salīdzinot ROC līknes (2. attēls), PC2 un PC4 bija visdiferencējošākie, kam sekoja PC6 un PC7. PC3 un PC9 ir ļoti efektīvi, sadalot izlases populāciju ģeogrāfiskās vienībās. Tādējādi šie komponentu asu pāri shematiski attēlo PC punktu skaita un krāsu virsmu izkliedes diagrammas, kas ir cieši korelētas ar katru komponentu, kā arī virtuālas formas deformācijas ar 3 SD pretējo malu izmēriem (4., 5., 6. att.). Katras ģeogrāfiskās vienības paraugu izliektā apvalka pārklājums, kas attēlots šajos diagrammās, ir aptuveni 90%, lai gan klasteros ir zināma pārklāšanās. 3. tabulā sniegts katras PCA komponentes skaidrojums.
PC2 un PC4 rādītāju izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšā) un četrām ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), galvaskausa virsmas krāsas diagrammas virsotnēm, kas ir ļoti korelētas ar katru PC (attiecībā pret X, Y, Z). Asu krāsu skaidrojums: skatīt tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD. Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC6 un PC7 rādītāju izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšā) un divām ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), galvaskausa virsmas krāsu diagrammas virsotnēm, kas ir ļoti korelētas ar katru PC (attiecībā pret X, Y, Z). Asu krāsu skaidrojums: skatīt tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD. Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC3 un PC9 rādītāju izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšā) un trim ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), kā arī galvaskausa virsmas krāsu diagrammas (attiecībā pret X, Y, Z asīm) virsotnēm, kas ir ļoti korelētas ar katru PC krāsu interpretāciju: cm . teksts), kā arī virtuālās formas deformācijas šo asu pretējās pusēs ar lielumu 3 SD. Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
Grafikā, kurā parādīti PC2 un PC4 rādītāji (4. att., papildu video S2, S3, kuros redzami deformēti attēli), virsmas krāsu karte tiek parādīta arī tad, ja slodzes vērtības slieksnis ir iestatīts augstāks par 0,4, kas ir zemāks nekā PC1, jo PC2 kopējā slodze ir mazāka nekā PC1.
Frontālās un pakauša daivas pagarinājums sagitālā virzienā pa Z asi (tumši zils) un parietālās daivas koronālā virzienā (sarkans) uz rozā krāsas, pakauša Y ass (zaļš) un pieres Z ass (tumši zils). Šajā grafikā parādīti visu cilvēku rādītāji visā pasaulē; tomēr, ja visi paraugi, kas sastāv no liela skaita grupu, tiek attēloti kopā vienlaikus, izkliedes modeļu interpretācija ir diezgan sarežģīta lielās pārklāšanās dēļ; tāpēc tikai no četrām galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām (t. i., Āfrikas, Austrālāzijas-Melanēzijas, Eiropas un Ziemeļaustrumāzijas) paraugi ir izkliedēti zem grafika ar 3 SD virtuālu galvaskausa deformāciju šajā PC rādītāju diapazonā. Attēlā PC2 un PC4 ir rādītāju pāri. Āfrikāņi un austromelanēzieši vairāk pārklājas un ir izkliedēti labajā pusē, savukārt eiropieši ir izkliedēti augšējā kreisajā stūrī, un ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāji mēdz grupēties apakšējā kreisajā stūrī. PC2 horizontālā ass rāda, ka Āfrikas/Austrālijas melanēziešiem ir relatīvi garāks neirokranijs nekā citiem cilvēkiem. PC4, kurā Eiropas un Ziemeļaustrumāzijas kombinācijas ir brīvi atdalītas, ir saistīts ar vaigu kaulu relatīvo izmēru un projekciju, kā arī kalvarija sānu kontūru. Punktu shēma rāda, ka eiropiešiem ir relatīvi šauri augšžokļa un vaigu kauli, mazāka temporālā bedre, ko ierobežo vaigu kaula arka, vertikāli pacelts frontālais kauls un plakans, zems pakauša kauls, savukārt Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem ir tendence uz platākiem un izteiktākiem vaigu kauliem. Pieres daiva ir slīpa, pakauša kaula pamatne ir pacelta.
Koncentrējoties uz PC6 un PC7 (5. att.) (papildu video S4, S5, kuros redzami deformēti attēli), krāsu diagramma parāda slodzes vērtības slieksni, kas lielāks par 0,3, norādot, ka PC6 ir saistīts ar augšžokļa vai alveolāro morfoloģiju (sarkans: X ass un zaļš: Y ass), deniņu kaula formu (zils: Y un Z ass) un pakauša kaula formu (rozā: X un Z ass). Papildus pieres platumam (sarkans: X ass), PC7 korelē arī ar priekšējo augšžokļa alveolu augstumu (zaļš: Y ass) un galvas formu Z ass ap parietotemporālo reģionu (tumši zils). 5. attēla augšējā panelī visi ģeogrāfiskie paraugi ir sadalīti atbilstoši PC6 un PC7 komponentu rādītājiem. Tā kā ROC norāda, ka PC6 satur Eiropai unikālas iezīmes un PC7 šajā analīzē pārstāv Amerikas pamatiedzīvotāju iezīmes, šie divi reģionālie paraugi tika selektīvi attēloti uz šī komponentu asu pāra. Amerikas pamatiedzīvotāji, lai gan plaši iekļauti izlasē, ir izkaisīti augšējā kreisajā stūrī; turpretī daudzi Eiropas paraugi parasti atrodas apakšējā labajā stūrī. Pāris PC6 un PC7 attēlo eiropiešu šauro alveolāro izaugumu un relatīvi plato neirokraniju, savukārt amerikāņiem raksturīga šaura piere, lielāks augšžoklis un platāks un garāks alveolārais izaugums.
ROC analīze parādīja, ka PC3 un/vai PC9 bija izplatīti Dienvidaustrumāzijas un Ziemeļaustrumāzijas populācijās. Attiecīgi punktu pāri PC3 (zaļa augšējā virsma uz y ass) un PC9 (zaļa apakšējā virsma uz y ass) (6. att.; papildu video S6, S7 nodrošina morfētus attēlus) atspoguļo Austrumāzijas iedzīvotāju daudzveidību, kas krasi kontrastē ar Ziemeļaustrumāzijas augstajām sejas proporcijām un Dienvidaustrumāzijas zemo sejas formu. Papildus šīm sejas iezīmēm vēl viena dažu Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāju iezīme ir pakauša kaula lambda slīpums, savukārt dažiem Dienvidaustrumāzijas iedzīvotājiem ir šaura galvaskausa pamatne.
Iepriekš minētais galveno komponentu apraksts un PC5 un PC8 apraksts ir izlaists, jo starp deviņām galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām netika konstatētas specifiskas reģionālās pazīmes. PC5 attiecas uz deniņu kaula mastoidālā izauguma izmēru, un PC8 atspoguļo kopējās galvaskausa formas asimetriju, un abos gadījumos vērojamas paralēlas variācijas starp deviņām ģeogrāfisko paraugu kombinācijām.
Papildus individuālā līmeņa PCA punktu skaita izkliedes diagrammām mēs piedāvājam arī grupu vidējo vērtību izkliedes diagrammas vispārējai salīdzināšanai. Šim nolūkam no 148 etnisko grupu individuālo homoloģijas modeļu virsotņu datu kopas tika izveidots vidējais galvaskausa homoloģijas modelis. PC2 un PC4, PC6 un PC7, kā arī PC3 un PC9 punktu kopu divdimensiju diagrammas ir parādītas S1. papildu attēlā, un visas ir aprēķinātas kā vidējais galvaskausa modelis 148 indivīdu izlasei. Tādā veidā izkliedes diagrammas slēpj individuālās atšķirības katrā grupā, ļaujot skaidrāk interpretēt galvaskausa līdzības pamatā esošo reģionālo sadalījumu dēļ, kur modeļi atbilst tiem, kas attēloti atsevišķos attēlos, ar mazāku pārklāšanos. S2. papildu attēls parāda kopējo vidējo modeli katrai ģeogrāfiskajai vienībai.
Papildus PC1, kas bija saistīts ar kopējo izmēru (2. papildtabula), tika pārbaudītas alometriskās attiecības starp kopējo izmēru un galvaskausa formu, izmantojot centroīdu izmērus un PCA aprēķinu kopas no nenormalizētiem datiem. Alometriskie koeficienti, konstantās vērtības, t vērtības un P vērtības nozīmīguma testā ir parādītas 4. tabulā. Nevienā galvaskausa morfoloģijā P < 0,05 līmenī netika atrastas nozīmīgas alometriskā modeļa komponentes, kas saistītas ar kopējo galvaskausa izmēru.
Tā kā PC aplēsēs, kuru pamatā ir nenormalizēti datu kopumi, var būt iekļauti daži izmēra faktori, mēs tālāk pētījām alometrisko tendenci starp centroīda izmēru un PC rādītājiem, kas aprēķināti, izmantojot datu kopas, kas normalizētas ar centroīda izmēru (PCA rezultāti un rādītāju kopas ir sniegtas S6., C7. papildtabulās). 4. tabulā parādīti alometriskās analīzes rezultāti. Tādējādi nozīmīgas alometriskās tendences tika konstatētas 1% līmenī PC6 un 5% līmenī PC10. 7. attēlā parādītas šo logaritmiski lineāro sakarību regresijas līknes starp PC rādītājiem un centroīda izmēru ar manekeniem (±3 SD) abās logaritmiskā centroīda izmēra galās. PC6 rādītājs ir galvaskausa relatīvā augstuma un platuma attiecība. Palielinoties galvaskausa izmēram, galvaskauss un seja kļūst augstāki, un piere, acu dobumi un nāsis parasti atrodas tuvāk viena otrai sāniski. Paraugu izkliedes modelis liecina, ka šī proporcija parasti ir sastopama Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem un Amerikas pamatiedzīvotājiem. Turklāt PC10 parāda tendenci uz proporcionālu sejas vidusdaļas platuma samazināšanos neatkarīgi no ģeogrāfiskā reģiona.
Tabulā uzskaitītajām nozīmīgajām alometriskajām attiecībām, logaritmiski lineārās regresijas slīpumam starp formas komponentes PC proporciju (iegūta no normalizētajiem datiem) un centroīda izmēru, virtuālās formas deformācijas izmērs ir 3 SD 4 līnijas pretējā pusē.
Analizējot homologu 3D virsmas modeļu datu kopas, ir pierādīts šāds galvaskausa morfoloģijas izmaiņu modelis. Pirmā PCA komponente attiecas uz kopējo galvaskausa izmēru. Ilgu laiku tika uzskatīts, ka Dienvidāzijas iedzīvotāju, tostarp Indijas, Šrilankas un Andamanu salu, Bangladešas, mazākie galvaskausi ir saistīti ar to mazāku ķermeņa izmēru, kas atbilst Bergmana ekoģeogrāfiskajam noteikumam vai salu noteikumam 613,5,16,25,27,62. Pirmais ir saistīts ar temperatūru, bet otrais ir atkarīgs no pieejamās telpas un barības resursiem ekoloģiskajā nišā. Starp formas komponentiem vislielākās izmaiņas ir galvaskausa velves garuma un platuma attiecība. Šī pazīme, kas apzīmēta ar PC2, apraksta ciešo saistību starp proporcionāli pagarinātajiem austromelāniešu un afrikāņu galvaskausiem, kā arī atšķirības no dažu eiropiešu un ziemeļaustrumāziešu sfēriskajiem galvaskausiem. Šīs īpašības ir ziņotas daudzos iepriekšējos pētījumos, kuru pamatā ir vienkārši lineāri mērījumi 37,63,64. Turklāt šī īpašība ir saistīta ar brahicefāliju neafrikāņiem, kas jau sen ir apspriesta antropometriskos un osteometriskos pētījumos. Galvenā hipotēze, kas ir šī skaidrojuma pamatā, ir tāda, ka samazināta košļāšana, piemēram, temporalis muskuļa retināšana, samazina spiedienu uz galvas ādas ārējo daļu5,8,9,10,11,12,13. Cita hipotēze ietver pielāgošanos aukstā klimatam, samazinot galvas virsmas laukumu, kas liecina, ka sfēriskāks galvaskauss samazina virsmas laukumu labāk nekā sfēriska forma, saskaņā ar Allena likumiem16,17,25. Pamatojoties uz pašreizējā pētījuma rezultātiem, šīs hipotēzes var novērtēt, tikai pamatojoties uz galvaskausa segmentu savstarpējo korelāciju. Rezumējot, mūsu PCA rezultāti pilnībā neatbalsta hipotēzi, ka galvaskausa garuma un platuma attiecību būtiski ietekmē košļāšanas apstākļi, jo PC2 (garā/brahicefālā komponenta) slodze nebija būtiski saistīta ar sejas proporcijām (ieskaitot relatīvos augšžokļa izmērus) un temporālās bedrītes relatīvo telpu (kas atspoguļo temporalis muskuļa tilpumu). Mūsu pašreizējā pētījumā netika analizēta saistība starp galvaskausa formu un ģeoloģiskajiem vides apstākļiem, piemēram, temperatūru; tomēr skaidrojums, kas balstīts uz Allena likumu, varētu būt vērts apsvērt kā kandidāta hipotēzi, lai izskaidrotu brahicefalonu aukstā klimata reģionos.
Pēc tam tika konstatētas būtiskas PC4 variācijas, kas liecina, ka Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem ir lieli, izteikti vaigu kauli uz augšžokļa un vaigu kauliem. Šis atklājums atbilst labi zināmai sibīriešu specifiskai iezīmei, kuri, domājams, ir pielāgojušies ārkārtīgi aukstam klimatam, pārvietojot vaigu kaulus uz priekšu, kā rezultātā palielinājās deguna blakusdobumu tilpums un kļuva plakanāka seja 65. Jauns atklājums no mūsu homologā modeļa ir tas, ka vaigu noslīdējums eiropiešiem ir saistīts ar samazinātu frontālās daļas slīpumu, kā arī saplacinātiem un šauriem pakauša kauliem un kakla ieliekumu. Turpretī Ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem parasti ir slīpas pieres un pacelti pakauša reģioni. Pakaļa kaula pētījumi, izmantojot ģeometriskās morfometriskās metodes35, ir parādījuši, ka Āzijas un Eiropas galvaskausiem ir plakanāks kakla izliekums un zemāks pakauša novietojums salīdzinājumā ar afrikāņiem. Tomēr mūsu PC2 un PC4, kā arī PC3 un PC9 pāru izkliedes diagrammas uzrādīja lielākas variācijas aziātiem, savukārt eiropiešiem bija raksturīga plakana pakauša pamatne un zemāks pakauša kaula leņķis. Āzijas raksturlielumu neatbilstības starp pētījumiem var būt saistītas ar atšķirībām izmantotajās etniskajās izlasēs, jo mēs ņēmām paraugus no liela skaita etnisko grupu no plaša Ziemeļaustrumāzijas un Dienvidaustrumāzijas spektra. Pakauša kaula formas izmaiņas bieži ir saistītas ar muskuļu attīstību. Tomēr šis adaptīvais skaidrojums neizskaidro korelāciju starp pieres un pakauša kaula formu, kas tika pierādīta šajā pētījumā, bet, visticamāk, nav pilnībā pierādīta. Šajā sakarā ir vērts apsvērt saistību starp ķermeņa svara līdzsvaru un smaguma centru vai kakla savienojuma vietu (foramen magnum) vai citiem faktoriem.
Vēl viena svarīga sastāvdaļa ar lielu mainīgumu ir saistīta ar košļāšanas aparāta attīstību, ko pārstāv augšžokļa un temporālā bedre, ko apraksta ar punktu skaita PC6, PC7 un PC4 kombināciju. Šie izteiktie galvaskausa segmentu samazinājumi raksturo Eiropas indivīdus vairāk nekā jebkuru citu ģeogrāfisko grupu. Šī iezīme ir interpretēta kā sejas morfoloģijas stabilitātes samazināšanās rezultāts lauksaimniecības un pārtikas sagatavošanas metožu agrīnās attīstības dēļ, kas savukārt samazināja mehānisko slodzi uz košļāšanas aparātu bez jaudīga košļāšanas aparāta9,12,28,66. Saskaņā ar košļāšanas funkcijas hipotēzi,28 to pavada galvaskausa pamatnes saliekuma izmaiņas uz asāku galvaskausa leņķi un sfēriskāku galvaskausa jumtu. No šī viedokļa lauksaimniecības populācijām parasti ir kompaktas sejas, mazāks apakšžokļa izvirzījums un lodveidīgākas smadzeņu apvalki. Tādēļ šo deformāciju var izskaidrot ar eiropiešu galvaskausa sānu formas vispārējo kontūru ar samazinātiem košļāšanas orgāniem. Tomēr saskaņā ar šo pētījumu šī interpretācija ir sarežģīta, jo morfoloģiskās attiecības starp globozo neirokraniju un košļāšanas aparāta attīstību funkcionālā nozīme ir mazāk pieņemama, kā tas tika ņemts vērā iepriekšējās PC2 interpretācijās.
Atšķirības starp Ziemeļaustrumāzijas un Dienvidaustrumāzijas iedzīvotājiem ilustrē kontrasts starp garu seju ar slīpu pakauša kaulu un īsu seju ar šauru galvaskausa pamatni, kā parādīts PC3 un PC9. Ģeoekoloģisko datu trūkuma dēļ mūsu pētījums sniedz tikai ierobežotu skaidrojumu šim atklājumam. Iespējamais skaidrojums ir adaptācija atšķirīgam klimatam vai uztura apstākļiem. Papildus ekoloģiskajai adaptācijai tika ņemtas vērā arī vietējās atšķirības Ziemeļaustrumāzijas un Dienvidaustrumāzijas populāciju vēsturē. Piemēram, Eirāzijas austrumos ir izvirzīta hipotēze par divu slāņu modeli, lai izprastu anatomiski moderno cilvēku (AMH) izplatību, pamatojoties uz galvaskausa morfometriskajiem datiem67,68. Saskaņā ar šo modeli "pirmais līmenis", tas ir, sākotnējās vēlā pleistocēna AMH kolonizatoru grupas, bija vairāk vai mazāk tieši cēlušās no reģiona pamatiedzīvotājiem, tāpat kā mūsdienu austromelanezieši (lpp. Pirmais slānis). , un vēlāk (apmēram pirms 4000 gadiem) reģionā notika plaša mēroga ziemeļu lauksaimniecības tautu piejaukšanās ar Ziemeļaustrumāzijas iezīmēm (otrais slānis). Lai izprastu Dienvidaustrumāzijas galvaskausa formu, būs nepieciešama gēnu plūsmas kartēšana, izmantojot "divslāņu" modeli, ņemot vērā, ka Dienvidaustrumāzijas galvaskausa forma var daļēji būt atkarīga no vietējās pirmā līmeņa ģenētiskās mantojuma.
Novērtējot galvaskausu līdzību, izmantojot ģeogrāfiskās vienības, kas kartētas, izmantojot homologus modeļus, mēs varam secināt par AMF populācijas vēsturi scenārijos ārpus Āfrikas. Ir piedāvāti daudzi dažādi "ārpus Āfrikas" modeļi, lai izskaidrotu AMF izplatību, pamatojoties uz skeleta un genoma datiem. No tiem jaunākie pētījumi liecina, ka AMF kolonizācija teritorijās ārpus Āfrikas sākās aptuveni pirms 177 000 gadiem69,70. Tomēr AMF izplatība lielos attālumos Eirāzijā šajā periodā joprojām ir neskaidra, jo šo agrīno fosiliju dzīvotnes ir ierobežotas ar Tuvajiem Austrumiem un Vidusjūru netālu no Āfrikas. Vienkāršākais gadījums ir viena apmetne migrācijas ceļā no Āfrikas uz Eirāziju, apejot ģeogrāfiskas barjeras, piemēram, Himalajus. Cits modelis liecina par vairākiem migrācijas viļņiem, no kuriem pirmais izplatījās no Āfrikas gar Indijas okeāna piekrasti uz Dienvidaustrumāziju un Austrāliju un pēc tam izplatījās uz Eirāzijas ziemeļiem. Lielākā daļa šo pētījumu apstiprina, ka AMF izplatījās tālu ārpus Āfrikas aptuveni pirms 60 000 gadiem. Šajā ziņā Austrālāzijas-Melanēzijas (tostarp Papua) paraugi uzrāda lielāku līdzību ar Āfrikas paraugiem nekā ar jebkuru citu ģeogrāfisko sēriju homoloģijas modeļu galveno komponentu analīzē. Šis atklājums apstiprina hipotēzi, ka pirmās AMF izplatības grupas gar Eirāzijas dienvidu malu radās tieši Āfrikā22,68 bez būtiskām morfoloģiskām izmaiņām, reaģējot uz specifisku klimatu vai citiem nozīmīgiem apstākļiem.
Attiecībā uz alometrisko augšanu, analīze, izmantojot formas komponentus, kas iegūti no cita datu kopuma, kas normalizēti pēc centroīda izmēra, uzrādīja nozīmīgu alometrisku tendenci PC6 un PC10. Abas komponentes ir saistītas ar pieres un sejas daļu formu, kas kļūst šaurākas, palielinoties galvaskausa izmēram. Ziemeļaustrumāzijas un amerikāņu iedzīvotājiem parasti ir šī iezīme un relatīvi lieli galvaskausi. Šis atklājums ir pretrunā ar iepriekš ziņotajiem alometriskajiem modeļiem, kuros lielākām smadzenēm ir relatīvi platākas frontālās daivas tā sauktajā "Broka cepurītes" reģionā, kā rezultātā palielinās frontālās daivas platums34. Šīs atšķirības skaidro ar atšķirībām izlases kopās; mūsu pētījumā analizēja kopējā galvaskausa izmēra alometriskos modeļus, izmantojot mūsdienu populācijas, un salīdzinošie pētījumi risina cilvēka evolūcijas ilgtermiņa tendences, kas saistītas ar smadzeņu izmēru.
Attiecībā uz sejas alometriju vienā pētījumā, kurā tika izmantoti biometriskie dati78, tika atklāts, ka sejas forma un izmērs var būt nedaudz korelēti, savukārt mūsu pētījumā tika atklāts, ka lielāki galvaskausi mēdz būt saistīti ar garākām, šaurākām sejām. Tomēr biometrisko datu konsekvence nav skaidra; Regresijas testi, kuros salīdzina ontoģenētisko alometriju un statisko alometriju, uzrāda atšķirīgus rezultātus. Ir ziņots arī par alometrisku tendenci uz sfērisku galvaskausa formu palielināta auguma dēļ; tomēr mēs neanalizējām auguma datus. Mūsu pētījums parāda, ka nav alometrisku datu, kas parādītu korelāciju starp galvaskausa globulārajām proporcijām un kopējo galvaskausa izmēru kā tādu.
Lai gan mūsu pašreizējā pētījumā netiek aplūkoti dati par ārējiem mainīgajiem, ko pārstāv klimats vai uztura apstākļi, kuri, iespējams, ietekmē galvaskausa morfoloģiju, šajā pētījumā izmantotais lielais homologu 3D galvaskausa virsmas modeļu datu kopums palīdzēs novērtēt korelēto fenotipisko morfoloģisko variāciju. Vides faktori, piemēram, uzturs, klimats un uztura apstākļi, kā arī neitrāli spēki, piemēram, migrācija, gēnu plūsma un ģenētiskā dreifēšana.
Šajā pētījumā tika iekļauti 342 vīriešu galvaskausu paraugi, kas savākti no 148 populācijām 9 ģeogrāfiskās vienībās (1. tabula). Lielākā daļa grupu ir ģeogrāfiski vietējie eksemplāri, savukārt dažas grupas Āfrikā, Ziemeļaustrumāzijā/Dienvidaustrumāzijā un Amerikā (uzskaitītas kursīvā) ir etniski definētas. Daudzi galvaskausu paraugi tika atlasīti no galvaskausa mērījumu datubāzes saskaņā ar Martina galvaskausa mērījumu definīciju, ko sniedza Tsunehiko Hanihara. Mēs atlasījām reprezentatīvus vīriešu galvaskausus no visām pasaules etniskajām grupām. Lai identificētu katras grupas locekļus, mēs aprēķinājām Eiklīda attālumus, pamatojoties uz 37 galvaskausa mērījumiem no grupas vidējā rādītāja visiem indivīdiem, kas pieder šai grupai. Vairumā gadījumu mēs atlasījām 1.–4. izlases ar mazāko attālumu no vidējā rādītāja (S4. papildtabula). Šīm grupām daži paraugi tika atlasīti nejauši, ja tie nebija uzskaitīti Hahara mērījumu datubāzē.
Statistikas salīdzināšanai 148 populācijas paraugi tika sagrupēti galvenajās ģeogrāfiskajās vienībās, kā parādīts 1. tabulā. “Āfrikas” grupā ir tikai paraugi no Subsahāras reģiona. Ziemeļāfrikas īpatņi tika iekļauti “Tuvajos Austrumos” kopā ar Rietumāzijas īpatņiem ar līdzīgiem apstākļiem. Ziemeļaustrumāzijas grupā ietilpst tikai cilvēki, kuru izcelsme nav Eiropa, un amerikāņu grupā ietilpst tikai Amerikas pamatiedzīvotāji. Konkrēti, šī grupa ir izplatīta plašā Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kontinentu teritorijā, ļoti dažādās vidēs. Tomēr mēs uzskatām ASV izlasi šīs vienotās ģeogrāfiskās vienības ietvaros, ņemot vērā Ziemeļaustrumāzijas izcelsmes Amerikas pamatiedzīvotāju demogrāfisko vēsturi neatkarīgi no vairākkārtējām migrācijām 80.
Mēs ierakstījām šo kontrastējošo galvaskausa paraugu 3D virsmas datus, izmantojot augstas izšķirtspējas 3D skeneri (EinScan Pro, ko ražo Shining 3D Co Ltd, minimālā izšķirtspēja: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), un pēc tam ģenerējām režģi. Tīkla modelis sastāv no aptuveni 200 000–400 000 virsotnēm, un iekļautā programmatūra tiek izmantota caurumu aizpildīšanai un malu izlīdzināšanai.
Pirmajā solī mēs izmantojām skenēšanas datus no jebkura galvaskausa, lai izveidotu vienas veidnes galvaskausa režģa modeli, kas sastāv no 4485 virsotnēm (8728 daudzstūrainām virsmām). Galvaskausa pamatne, kas sastāv no sfenoidālā kaula, petrous deniņu kaula, aukslējām, augšžokļa alveolām un zobiem, tika izņemta no veidnes režģa modeļa. Iemesls ir tāds, ka šīs struktūras dažreiz ir nepilnīgas vai grūti pabeigamas plānu vai asu daļu, piemēram, pterigoīdu virsmu un stiloīdo izaugumu, zobu nodiluma un/vai nekonsekventa zobu komplekta dēļ. Galvaskausa pamatne ap foramen magnum, ieskaitot pamatni, netika rezekcija, jo šī ir anatomiski svarīga vieta kakla locītavu atrašanās vietai, un ir jānovērtē galvaskausa augstums. Izmantojiet spoguļgredzenus, lai izveidotu veidni, kas ir simetriska abās pusēs. Veiciet izotropisku režģi, lai pārveidotu daudzstūrainas formas pēc iespējas vienādmalu.
Pēc tam, izmantojot HBM-Rugle programmatūru, veidnes modeļa anatomiski atbilstošajām virsotnēm tika piešķirti 56 orientieri. Orientieru iestatījumi nodrošina orientieru pozicionēšanas precizitāti un stabilitāti, kā arī nodrošina šo atrašanās vietu homoloģiju ģenerētajā homoloģijas modelī. Tos var identificēt, pamatojoties uz to specifiskajām īpašībām, kā parādīts S5. papildtabulā un S3. papildu attēlā. Saskaņā ar Bukšteina definīciju81, lielākā daļa šo orientieru ir I tipa orientieri, kas atrodas trīs struktūru krustpunktā, un daži ir II tipa orientieri ar maksimālā izliekuma punktiem. Daudzi orientieri tika pārnesti no punktiem, kas definēti lineāriem galvaskausa mērījumiem Martina definīcijā36. Mēs definējām tos pašus 56 orientierus 342 galvaskausa paraugu skenētiem modeļiem, kas manuāli tika piešķirti anatomiski atbilstošām virsotnēm, lai nākamajā sadaļā ģenerētu precīzākus homoloģijas modeļus.
Lai aprakstītu skenēšanas datus un veidni, tika definēta uz galvu orientēta koordinātu sistēma, kā parādīts papildu attēlā S4. XZ plakne ir Frankfurtes horizontālā plakne, kas iet caur kreisās un labās ārējās dzirdes kanāla augšējās malas augstāko punktu (Martina definīcija: daļa) un kreisās orbītas apakšējās malas zemāko punktu (Martina definīcija: orbīta). X ass ir līnija, kas savieno kreiso un labo pusi, un X+ ir labā puse. YZ plakne iet caur kreisās un labās daļas vidu un deguna sakni: Y+ uz augšu, Z+ uz priekšu. Atskaites punkts (sākumpunkts: nulles koordināta) ir noteikts YZ plaknes (vidusplaknes), XZ plaknes (Frankfortas plaknes) un XY plaknes (koronālās plaknes) krustpunktā.
Mēs izmantojām HBM-Rugle programmatūru (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/), lai izveidotu homologu režģa modeli, veicot veidnes pielāgošanu, izmantojot 56 orientieru punktus (1. attēla kreisā puse). Programmatūras pamatkomponents, ko sākotnēji izstrādāja Digitālo cilvēku pētījumu centrs Japānas Progresīvās rūpnieciskās zinātnes un tehnoloģijas institūtā, tiek saukts par HBM, un tam ir funkcijas veidņu pielāgošanai, izmantojot orientierus, un smalku režģu modeļu izveidei, izmantojot sadalīšanas virsmas82. Nākamā programmatūras versija (mHBM)83 pievienoja funkciju rakstu pielāgošanai bez orientieriem, lai uzlabotu pielāgošanas veiktspēju. HBM-Rugle apvieno mHBM programmatūru ar papildu lietotājam draudzīgām funkcijām, tostarp koordinātu sistēmu pielāgošanu un ievades datu izmēru maiņu. Programmatūras pielāgošanas precizitātes uzticamība ir apstiprināta daudzos pētījumos52,54,55,56,57,58,59,60.
Pielāgojot HBM-Rugle veidni, izmantojot orientierus, veidnes režģa modelis tiek uzlikts uz mērķa skenēšanas datiem, izmantojot stingru reģistrāciju, kuras pamatā ir ICP tehnoloģija (samazinot attālumu summu starp orientieriem, kas atbilst veidnei, un mērķa skenēšanas datiem), un pēc tam ar nestingru režģa deformāciju veidne tiek pielāgota mērķa skenēšanas datiem. Šis pielāgošanas process tika atkārtots trīs reizes, izmantojot dažādas divu pielāgošanas parametru vērtības, lai uzlabotu pielāgošanas precizitāti. Viens no šiem parametriem ierobežo attālumu starp veidnes režģa modeli un mērķa skenēšanas datiem, bet otrs ierobežo attālumu starp veidnes orientieriem un mērķa orientieriem. Deformētais veidnes režģa modelis pēc tam tika sadalīts, izmantojot cikliskās virsmas sadalīšanas algoritmu 82, lai izveidotu precīzāku režģa modeli, kas sastāv no 17 709 virsotnēm (34 928 daudzstūriem). Visbeidzot, sadalītais veidnes režģa modelis tiek pielāgots mērķa skenēšanas datiem, lai ģenerētu homoloģijas modeli. Tā kā orientieru atrašanās vietas nedaudz atšķiras no tām, kas atrodas mērķa skenēšanas datos, homoloģijas modelis tika precizēts, lai tās aprakstītu, izmantojot iepriekšējā sadaļā aprakstīto galvas orientācijas koordinātu sistēmu. Vidējais attālums starp atbilstošajiem homologā modeļa orientieriem un mērķa skenēšanas datiem visos paraugos bija <0,01 mm. Aprēķinot, izmantojot HBM-Rugle funkciju, vidējais attālums starp homoloģijas modeļa datu punktiem un mērķa skenēšanas datiem bija 0,322 mm (S2. papildtabula).
Lai izskaidrotu galvaskausa morfoloģijas izmaiņas, visu homologo modeļu 17 709 virsotnes (53 127 XYZ koordinātas) tika analizētas ar galveno komponentu analīzes (PCA) palīdzību, izmantojot HBS programmatūru, ko izveidojis Digitālās cilvēka zinātnes centrs Progresīvās industriālās zinātnes un tehnoloģiju institūtā, Japānā (izplatītājs: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Pēc tam mēs mēģinājām pielietot PCA nenormalizētam datu kopumam un datu kopai, kas normalizēta pēc centroīda lieluma. Tādējādi PCA, kas balstīta uz nestandarta datiem, var skaidrāk raksturot deviņu ģeogrāfisko vienību galvaskausa formu un atvieglot komponentu interpretāciju nekā PCA, izmantojot standartizētus datus.
Šajā rakstā ir sniegts to noteikto galveno komponentu skaits, kuru ieguldījums ir vairāk nekā 1% no kopējās dispersijas. Lai noteiktu galvenās komponentes, kas visefektīvāk diferencē grupas starp galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām, galveno komponentu (PC) rādītājiem ar ieguldījumu, kas lielāks par 2%, tika piemērota uztvērēja darbības raksturlielumu (ROC) analīze. Šī analīze ģenerē varbūtības līkni katram PCA komponentam, lai uzlabotu klasifikācijas veiktspēju un pareizi salīdzinātu diagrammas starp ģeogrāfiskajām grupām. Diferenciālās jaudas pakāpi var novērtēt pēc laukuma zem līknes (AUC), kur PCA komponenti ar lielākām vērtībām spēj labāk atšķirt grupas. Pēc tam tika veikts hi kvadrāta tests, lai novērtētu nozīmīguma līmeni. ROC analīze tika veikta programmā Microsoft Excel, izmantojot Bell Curve for Excel programmatūru (3.21 versija).
Lai vizualizētu galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskās atšķirības, tika izveidotas izkliedes diagrammas, izmantojot PC rādītājus, kas visefektīvāk atšķīra grupas no galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām. Lai interpretētu galvenās komponentes, izmantojiet krāsu karti, lai vizualizētu modeļa virsotnes, kas ir cieši korelētas ar galvenajām komponentēm. Turklāt tika aprēķināti un papildu video parādīti galveno komponentu asu galu virtuālie attēlojumi, kas atrodas pie ±3 standarta novirzēm (SN) no galveno komponentu rādītājiem.
Lai noteiktu saistību starp galvaskausa formu un izmēra faktoriem, kas novērtēti PCA analīzē, tika izmantota alometrija. Analīze ir derīga galvenajām komponentēm, kuru ieguldījums ir >1%. Viens no šīs PCA ierobežojumiem ir tas, ka formas komponentes nevar individuāli norādīt formu, jo nenormalizētā datu kopa neizņem visus dimensiju faktorus. Papildus nenormalizētu datu kopu izmantošanai mēs analizējām arī alometriskās tendences, izmantojot PC frakciju kopas, kuru pamatā ir normalizēti centroīda izmēra dati, kas piemēroti galvenajām komponentēm, kuru ieguldījums ir >1%.
Alometriskās tendences tika pārbaudītas, izmantojot vienādojumu Y = aXb 85, kur Y ir formas komponentes forma vai proporcija, X ir centroīda izmērs (2. papildtabula), a ir konstanta vērtība un b ir alometriskais koeficients. Šī metode būtībā ievieš alometriskās augšanas pētījumus ģeometriskajā morfometrijā 78,86. Šīs formulas logaritmiskā transformācija ir: log Y = b × log X + log a. Lai aprēķinātu a un b, tika izmantota regresijas analīze, izmantojot mazāko kvadrātu metodi. Kad Y (centrīda izmērs) un X (PC rādītāji) tiek logaritmiski pārveidoti, šīm vērtībām jābūt pozitīvām; tomēr X aprēķinu kopā ir negatīvas vērtības. Kā risinājumu mēs pievienojām noapaļošanu līdz mazākās daļas absolūtajai vērtībai plus 1 katrai daļai katrā komponentē un piemērojām logaritmisko transformāciju visām pārveidotajām pozitīvajām daļām. Alometrisko koeficientu nozīmīgums tika novērtēts, izmantojot divpusēju Stjudenta t testu. Šie statistiskie aprēķini alometriskās augšanas pārbaudei tika veikti, izmantojot Bell Curves programmā Excel programmatūru (3.21 versija).
Volpofs, M. H. Klimata ietekme uz skeleta nāsīm. Jā. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Bīls, KL Galvas forma un klimatiskais stress. Jā. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Publicēšanas laiks: 2024. gada 2. aprīlis