Paldies, ka apmeklējāt vietni Nature.com.Jūsu izmantotajai pārlūkprogrammas versijai ir ierobežots CSS atbalsts.Lai iegūtu vislabākos rezultātus, ieteicams izmantot jaunāku pārlūkprogrammas versiju (vai izslēgt saderības režīmu pārlūkprogrammā Internet Explorer).Tikmēr, lai nodrošinātu pastāvīgu atbalstu, mēs rādām vietni bez stila vai JavaScript.
Šajā pētījumā tika novērtēta cilvēka galvaskausa morfoloģijas reģionālā daudzveidība, izmantojot ģeometriskās homoloģijas modeli, kas balstīts uz skenēšanas datiem no 148 etniskajām grupām visā pasaulē.Šī metode izmanto veidņu pielāgošanas tehnoloģiju, lai ģenerētu homologus tīklus, veicot necietas transformācijas, izmantojot iteratīvu tuvākā punkta algoritmu.Piemērojot galveno komponentu analīzi 342 atlasītajiem homologajiem modeļiem, lielākās izmaiņas kopējā izmērā tika konstatētas un skaidri apstiprinātas mazam galvaskausam no Dienvidāzijas.Otra lielākā atšķirība ir neirokrātija garuma un platuma attiecība, kas parāda kontrastu starp afrikāņu iegarenajiem galvaskausiem un ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāju izliektajiem galvaskausiem.Ir vērts atzīmēt, ka šai sastāvdaļai ir maz sakara ar sejas kontūru.Atkārtoti tika apstiprināti labi zināmi sejas vaibsti, piemēram, izvirzīti vaigi ziemeļaustrumāzijas iedzīvotājiem un kompakti augšžokļa kauli eiropiešiem.Šīs sejas izmaiņas ir cieši saistītas ar galvaskausa kontūru, jo īpaši ar frontālo un pakauša kaulu slīpuma pakāpi.Alometriskie raksti tika konstatēti sejas proporcijās attiecībā pret kopējo galvaskausa izmēru;lielākos galvaskausos sejas kontūras mēdz būt garākas un šaurākas, kā tas ir pierādīts daudziem indiāņiem un ziemeļaustrumu aziātiem.Lai gan mūsu pētījumā nebija iekļauti dati par vides mainīgajiem lielumiem, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, piemēram, klimata vai uztura apstākļus, liela homologu galvaskausa modeļu datu kopa būs noderīga, meklējot dažādus skeleta fenotipisko īpašību skaidrojumus.
Cilvēka galvaskausa formas ģeogrāfiskās atšķirības ir pētītas jau ilgu laiku.Daudzi pētnieki ir novērtējuši vides adaptācijas un/vai dabiskās atlases daudzveidību, jo īpaši klimatiskos faktorus1,2,3,4,5,6,7 vai košļājamo funkciju atkarībā no uztura apstākļiem5,8,9,10,11,12.13. .Turklāt daži pētījumi ir vērsti uz vājo vietu ietekmi, ģenētisko novirzi, gēnu plūsmu vai stohastiskiem evolūcijas procesiem, ko izraisa neitrālas gēnu mutācijas14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Piemēram, platāka un īsāka galvaskausa velves sfēriskā forma ir izskaidrota kā pielāgošanās selektīvam spiedienam saskaņā ar Alena likumu24, kas paredz, ka zīdītāji samazina siltuma zudumus, samazinot ķermeņa virsmas laukumu attiecībā pret tilpumu2, 4, 16, 17, 25. .Turklāt daži pētījumi, izmantojot Bergmaņa likumu26, ir izskaidrojuši attiecības starp galvaskausa izmēru un temperatūru3, 5, 16, 25, 27, kas liecina, ka kopējais izmērs mēdz būt lielāks aukstākos reģionos, lai novērstu siltuma zudumus.Košļājamā stresa mehāniskā ietekme uz galvaskausa velves un sejas kaulu augšanas modeli ir apspriesta saistībā ar uztura apstākļiem, kas izriet no kulinārijas kultūras vai iztikas atšķirībām starp lauksaimniekiem un medniekiem-vācējiem 8, 9, 11, 12, 28.Vispārējais skaidrojums ir tāds, ka samazināts košļājamā spiediens samazina sejas kaulu un muskuļu cietību.Vairāki globāli pētījumi ir saistījuši galvaskausa formas daudzveidību galvenokārt ar neitrāla ģenētiskā attāluma fenotipiskajām sekām, nevis ar vides adaptāciju 21, 29, 30, 31, 32.Vēl viens galvaskausa formas izmaiņu skaidrojums ir balstīts uz izometriskā vai alometriskā augšanas jēdzienu6,33,34,35.Piemēram, lielākām smadzenēm mēdz būt salīdzinoši platākas priekšējās daivas tā sauktajā “Broca vāciņa” reģionā, un palielinās frontālo daivu platums, kas ir evolūcijas process, kas tiek uzskatīts par balstītu uz alometrisko augšanu.Turklāt pētījumā, kurā tika pētītas ilgstošas galvaskausa formas izmaiņas, tika konstatēta alometriska tendence uz brahicefāliju (galvaskausa tendence kļūt sfēriskākam), palielinoties augstumam33.
Ilgā galvaskausa morfoloģijas pētījumu vēsture ietver mēģinājumus identificēt galvenos faktorus, kas ir atbildīgi par dažādiem galvaskausa formu daudzveidības aspektiem.Tradicionālās metodes, ko izmantoja daudzos agrīnajos pētījumos, balstījās uz divfaktoru lineāro mērījumu datiem, bieži izmantojot Martina vai Howell definīcijas36,37.Tajā pašā laikā daudzos no iepriekš minētajiem pētījumiem tika izmantotas progresīvākas metodes, kuru pamatā ir telpiskās 3D ģeometriskās morfometrijas (GM) tehnoloģija5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Piemēram, slīdošā pusorientiera metode, kuras pamatā ir lieces enerģijas samazināšana, ir bijusi visbiežāk izmantotā metode transgēnajā bioloģijā.Tas projicē veidnes daļēji orientierus uz katra parauga, slīdot pa līkni vai virsmu38,40,41,42,43,44,45,46.Ieskaitot šādas superpozīcijas metodes, lielākajā daļā 3D GM pētījumu tiek izmantota vispārināta Prokrusta analīze, iteratīvs tuvākā punkta (ICP) algoritms 47, kas ļauj tieši salīdzināt formas un uztvert izmaiņas.Alternatīvi, plānās plāksnes splainu (TPS) 48, 49 metodi plaši izmanto arī kā necietu transformācijas metodi, lai kartētu pusorientieru līdzinājumus uz formām, kuru pamatā ir acs.
Kopš 20. gadsimta beigām izstrādājot praktiskus 3D visa ķermeņa skenerus, daudzos pētījumos izmēra mērījumiem ir izmantoti 3D visa ķermeņa skeneri50,51.Skenēšanas dati tika izmantoti, lai iegūtu ķermeņa izmērus, tāpēc virsmas formas ir jāapraksta kā virsmas, nevis punktu mākoņi.Rakstu pielāgošana ir šim nolūkam izstrādāta tehnika datorgrafikas jomā, kur virsmas formu apraksta ar daudzstūru sieta modeli.Pirmais raksta pielāgošanas solis ir tīkla modeļa sagatavošana, ko izmantot kā veidni.Dažas virsotnes, kas veido rakstu, ir orientieri.Pēc tam veidne tiek deformēta un pielāgota virsmai, lai samazinātu attālumu starp veidni un punktu mākoni, vienlaikus saglabājot veidnes lokālās formas iezīmes.Orientieri veidnē atbilst orientieriem punktu mākonī.Izmantojot veidņu pielāgošanu, visus skenēšanas datus var aprakstīt kā tīkla modeli ar tādu pašu datu punktu skaitu un tādu pašu topoloģiju.Lai gan precīza homoloģija pastāv tikai orientieru pozīcijās, var pieņemt, ka starp ģenerētajiem modeļiem pastāv vispārēja homoloģija, jo veidņu ģeometrijas izmaiņas ir nelielas.Tāpēc režģa modeļus, kas izveidoti ar veidņu pielāgošanu, dažreiz sauc par homoloģijas modeļiem52.Veidnes pielāgošanas priekšrocība ir tāda, ka veidni var deformēt un pielāgot dažādām mērķa objekta daļām, kas atrodas telpiski tuvu virsmai, bet tālu no tās (piemēram, zigomātiskajai arkai un galvaskausa laika apgabalam), neietekmējot katru. cits.deformācija.Šādā veidā veidni var nostiprināt pie atzarojošiem objektiem, piemēram, rumpja vai rokas, plecu stāvot.Veidņu pielāgošanas trūkums ir augstākas skaitļošanas izmaksas par atkārtotām iterācijām, tomēr, pateicoties ievērojamiem datora veiktspējas uzlabojumiem, tas vairs nav problēma.Analizējot koordinātu vērtības virsotnēm, kas veido tīkla modeli, izmantojot daudzfaktoru analīzes metodes, piemēram, galveno komponentu analīzi (PCA), ir iespējams analizēt izmaiņas visā virsmas formā un virtuālajā formā jebkurā sadalījuma vietā.var saņemt.Aprēķināt un vizualizēt53.Mūsdienās formu analīzē dažādās jomās plaši izmanto sietu modeļus, kas ģenerēti ar šablonu pielāgošanu52,54,55,56,57,58,59,60.
Elastīgās tīkla ierakstīšanas tehnoloģijas sasniegumi kopā ar pārnēsājamo 3D skenēšanas ierīču straujo attīstību, kas spēj skenēt ar lielāku izšķirtspēju, ātrumu un mobilitāti nekā CT, atvieglo 3D virsmas datu ierakstīšanu neatkarīgi no atrašanās vietas.Tādējādi bioloģiskās antropoloģijas jomā šādas jaunas tehnoloģijas uzlabo spēju kvantitatīvi noteikt un statistiski analizēt cilvēku paraugus, tostarp galvaskausa paraugus, kas ir šī pētījuma mērķis.
Rezumējot, šajā pētījumā tiek izmantota uzlabota 3D homoloģijas modelēšanas tehnoloģija, kuras pamatā ir veidņu saskaņošana (1. attēls), lai novērtētu 342 galvaskausa paraugus, kas atlasīti no 148 populācijām visā pasaulē, veicot ģeogrāfiskus salīdzinājumus visā pasaulē.Galvaskausa morfoloģijas daudzveidība (1. tabula).Lai ņemtu vērā izmaiņas galvaskausa morfoloģijā, mēs izmantojām PCA un uztvērēja darbības raksturlielumu (ROC) analīzes mūsu ģenerētā homoloģijas modeļa datu kopai.Rezultāti palīdzēs labāk izprast globālās izmaiņas galvaskausa morfoloģijā, tostarp reģionālos modeļus un izmaiņu samazināšanās secību, korelētās izmaiņas starp galvaskausa segmentiem un alometrisko tendenču klātbūtni.Lai gan šajā pētījumā nav aplūkoti dati par ārējiem mainīgajiem lielumiem, ko raksturo klimata vai uztura apstākļi, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, mūsu pētījumā dokumentētie galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskie modeļi palīdzēs izpētīt galvaskausa variāciju vides, biomehāniskos un ģenētiskos faktorus.
2. tabulā parādītas īpašvērtības un PCA ieguldījuma koeficienti, kas piemēroti nestandartizētai datu kopai ar 17 709 virsotnēm (53 127 XYZ koordinātas) no 342 homologiem galvaskausa modeļiem.Rezultātā tika identificētas 14 galvenās sastāvdaļas, kuru devums kopējā dispersijā bija vairāk nekā 1%, bet kopējais dispersijas īpatsvars bija 83,68%.14 galveno komponentu slodzes vektori ir reģistrēti S1 papildu tabulā, un komponentu punkti, kas aprēķināti 342 galvaskausa paraugiem, ir parādīti S2 papildu tabulā.
Šajā pētījumā tika novērtēti deviņi galvenie komponenti, kuru ieguldījums pārsniedz 2%, no kuriem daži uzrāda būtiskas un nozīmīgas galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskās atšķirības.2. attēlā ir attēlotas ROC analīzes radītās līknes, lai ilustrētu visefektīvākos PCA komponentus katras paraugu kombinācijas raksturošanai vai atdalīšanai galvenajās ģeogrāfiskajās vienībās (piemēram, starp Āfrikas un valstīm, kas nav Āfrikas valstis).Polinēzijas kombinācija netika pārbaudīta šajā testā izmantotā mazā izlases lieluma dēļ.Dati par AUC un citas pamata statistikas atšķirību nozīmi, kas aprēķināta, izmantojot ROC analīzi, ir parādīti S3 papildu tabulā.
ROC līknes tika piemērotas deviņiem galveno komponentu aprēķiniem, pamatojoties uz virsotņu datu kopu, kas sastāv no 342 vīriešu homologiem galvaskausa modeļiem.AUC: laukums zem līknes ar 0,01% nozīmīgumu, ko izmanto, lai atšķirtu katru ģeogrāfisko kombināciju no citām kombinācijām.TPF ir patiesi pozitīvs (efektīva diskriminācija), FPF ir kļūdaini pozitīvs (nederīga diskriminācija).
ROC līknes interpretācija ir apkopota zemāk, koncentrējoties tikai uz komponentiem, kas var atšķirt salīdzināšanas grupas ar lielu vai relatīvi lielu AUC un augstu nozīmīguma līmeni ar varbūtību zem 0, 001.Dienvidāzijas komplekss (2.a att.), kas sastāv galvenokārt no Indijas paraugiem, būtiski atšķiras no citiem ģeogrāfiski jauktiem paraugiem ar to, ka pirmajam komponentam (PC1) ir ievērojami lielāks AUC (0,856) salīdzinājumā ar citiem komponentiem.Āfrikas kompleksa iezīme (2.b att.) ir salīdzinoši lielais PC2 AUC (0,834).Austro-melanezieši (2.c attēls) uzrādīja līdzīgu tendenci kā Subsahāras afrikāņi, izmantojot PC2 ar salīdzinoši lielāku AUC (0,759).Eiropieši (2.d att.) nepārprotami atšķiras PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) un PC6 (AUC = 0,671) kombinācijā, Ziemeļaustrumāzijas paraugs (2.e att.) ievērojami atšķiras no PC4, ar salīdzinoši lielāks 0,714, un atšķirība no PC3 ir vāja (AUC = 0,688).Tika identificētas arī šādas grupas ar zemākām AUC vērtībām un augstākiem nozīmīguma līmeņiem: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) un PC1 (AUC = 0,649) rezultāti parādīja, ka indiāņi (2. fig.) ar specifiskiem ar šiem komponentiem saistītie raksturlielumi, Dienvidaustrumāzijas iedzīvotāji (2. g. att.) atšķīrās starp PC3 (AUC = 0,660) un PC9 (AUC = 0,663), bet paraugiem no Tuvajiem Austrumiem (2. att.) (ieskaitot Ziemeļāfriku) modelis atbilda.Salīdzinot ar citiem, nav daudz atšķirību.
Nākamajā solī, lai vizuāli interpretētu ļoti korelētas virsotnes, virsmas apgabali ar lielām slodzes vērtībām, kas lielāki par 0,45, tiek iekrāsoti ar X, Y un Z koordinātu informāciju, kā parādīts 3. attēlā. Sarkanais laukums parāda augstu korelāciju ar X ass koordinātas, kas atbilst horizontālajam šķērsvirzienam.Zaļais reģions ir ļoti korelēts ar Y ass vertikālo koordinātu, un tumši zilais reģions ir ļoti korelēts ar Z ass sagitālo koordinātu.Gaiši zilais apgabals ir saistīts ar Y koordinātu asīm un Z koordinātu asīm;rozā – jaukts laukums, kas saistīts ar X un Z koordinātu asīm;dzeltens – apgabals, kas saistīts ar X un Y koordinātu asīm;Balto laukumu veido X, Y un Z koordinātu asis, kas atspoguļotas.Tāpēc pie šī slodzes vērtības sliekšņa PC 1 galvenokārt ir saistīts ar visu galvaskausa virsmu.Šajā attēlā ir attēlota arī 3 SD virtuālā galvaskausa forma šīs sastāvdaļas ass pretējā pusē, un deformēti attēli ir parādīti papildu video S1, lai vizuāli apstiprinātu, ka PC1 satur kopējā galvaskausa lieluma faktorus.
PC1 punktu biežuma sadalījums (normāla atbilstības līkne), galvaskausa virsmas krāsu karte ir ļoti korelēta ar PC1 virsotnēm (krāsu skaidrojums attiecībā pret Šīs ass pretējo malu lielums ir 3 SD. Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru no 50 mm.
3. attēlā parādīts atsevišķu PC1 punktu biežuma sadalījuma diagramma (normālās atbilstības līkne), kas aprēķināta atsevišķi 9 ģeogrāfiskām vienībām.Papildus ROC līknes aprēķiniem (2. attēls), Dienvidāzijas iedzīvotāju aplēses zināmā mērā ir ievērojami novirzītas pa kreisi, jo viņu galvaskausi ir mazāki nekā citām reģionālajām grupām.Kā norādīts 1. tabulā, šie dienvidāzijas iedzīvotāji pārstāv Indijas etniskās grupas, tostarp Andamanu un Nikobāra salas, Šrilanku un Bangladešu.
Izmēru koeficients tika atrasts uz PC1.Ļoti korelētu reģionu un virtuālo formu atklāšanas rezultātā tika noskaidroti formas faktori komponentiem, kas nav PC1;tomēr lieluma faktori ne vienmēr tiek pilnībā novērsti.Kā parādīts, salīdzinot ROC līknes (2. attēls), PC2 un PC4 bija visizšķirošākie, kam sekoja PC6 un PC7.PC3 un PC9 ir ļoti efektīvi, sadalot izlases populāciju ģeogrāfiskās vienībās.Tādējādi šie komponentu asu pāri shematiski attēlo PC punktu skaitu un krāsu virsmu izkliedes diagrammas, kas ir ļoti korelētas ar katru komponentu, kā arī virtuālās formas deformācijas ar 3 SD pretējo malu izmēriem (4., 5., 6. att.).Katras šajos parauglaukumos pārstāvētās ģeogrāfiskās vienības paraugu izliektais korpusa pārklājums ir aptuveni 90%, lai gan klasteros ir zināma pārklāšanās.3. tabulā sniegts katra PCA komponenta skaidrojums.
PC2 un PC4 punktu izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskajām vienībām (augšpusē) un četrām ģeogrāfiskajām vienībām (apakšā), virsotņu galvaskausa virsmas krāsu diagrammas, kas ir ļoti korelētas ar katru PC (attiecībā pret X, Y, Z).Asu krāsu skaidrojums: skatīt tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD.Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC6 un PC7 punktu izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskajām vienībām (augšpusē) un divām ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), galvaskausa virsmas krāsu diagrammas virsotnēm, kas ir ļoti korelētas ar katru datoru (attiecībā pret X, Y, Z).Asu krāsu skaidrojums: skatīt tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD.Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC3 un PC9 punktu izkliedes diagrammas galvaskausa indivīdiem no deviņām ģeogrāfiskajām vienībām (augšpusē) un trim ģeogrāfiskām vienībām (apakšā) un virsotņu galvaskausa virsmas krāsu diagrammas (attiecībā pret X, Y, Z asīm), kas ļoti korelē ar katru PC krāsu interpretāciju. : cm.teksts), kā arī virtuālās formas deformācijas šo asu pretējās pusēs ar lielumu 3 SD.Mērogs ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
Diagrammā, kurā parādīti PC2 un PC4 rādītāji (4. attēls, papildu video S2, S3, kas parāda deformētus attēlus), virsmas krāsu karte tiek parādīta arī tad, ja slodzes vērtības slieksnis ir iestatīts augstāks par 0,4, kas ir zemāks nekā PC1, jo PC2 vērtība kopējā slodze ir mazāka nekā PC1.
Frontālās un pakauša daivas pagarinājums sagitālā virzienā pa Z asi (tumši zils) un parietālās daivas koronālā virzienā (sarkans) uz rozā), pakauša Y-asi (zaļa) un Z-asi pieres (tumši zilā krāsā).Šajā diagrammā ir parādīti visu cilvēku rādītāji visā pasaulē;tomēr, kad visi paraugi, kas sastāv no liela skaita grupu, tiek parādīti kopā vienlaikus, izkliedes modeļu interpretācija ir diezgan sarežģīta lielās pārklāšanās dēļ;tāpēc tikai no četrām galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām (ti, Āfrikas, Austrālijas un Melanēzijas, Eiropas un Ziemeļaustrumāzijas) paraugi ir izkaisīti zem diagrammas ar 3 SD virtuālo galvaskausa deformāciju šajā PC punktu diapazonā.Attēlā PC2 un PC4 ir punktu pāri.Āfrikāņi un austromelānēzieši pārklājas vairāk un ir sadalīti labajā pusē, savukārt eiropieši ir izkaisīti augšējā kreisajā pusē, bet ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāji mēdz apvienoties apakšējā kreisajā pusē.PC2 horizontālā ass parāda, ka Āfrikas/Austrālijas melanēziešiem ir salīdzinoši garāks neirokrātis nekā citiem cilvēkiem.PC4, kurā Eiropas un Ziemeļaustrumu Āzijas kombinācijas ir brīvi atdalītas, ir saistīta ar zigomatisko kaulu relatīvo izmēru un projekciju un kalvārija sānu kontūru.Vērtēšanas shēma rāda, ka eiropiešiem ir salīdzinoši šauri augšžokļa un jostas kauli, mazāka temporālā dobuma telpa, ko ierobežo zigomātiskā arka, vertikāli pacelts priekšējais kauls un plakans, zems pakauša kauls, savukārt ziemeļaustrumu aziātiem parasti ir platāki un izteiktāki zygomatiskie kauli. .Priekšējā daiva ir slīpa, pakauša kaula pamatne ir pacelta.
Fokusējot uz PC6 un PC7 (5. att.) (papildu video S4, S5, kas parāda deformētus attēlus), krāsu diagramma parāda slodzes vērtības slieksni, kas ir lielāka par 0,3, norādot, ka PC6 ir saistīts ar augšžokļa vai alveolāro morfoloģiju (sarkans: X ass un zaļš).Y ass), temporālā kaula forma (zilā: Y un Z asis) un pakauša kaula forma (rozā: X un Z asis).Papildus pieres platumam (sarkans: X-ass), PC7 korelē arī ar priekšējo augšžokļa alveolu augstumu (zaļa: Y-ass) un Z-ass galvas formu ap parietotemporālo reģionu (tumši zilā krāsā).5. attēla augšējā panelī visi ģeogrāfiskie paraugi ir sadalīti atbilstoši PC6 un PC7 komponentu rādītājiem.Tā kā ROC norāda, ka PC6 satur Eiropai unikālas iezīmes un PC7 šajā analīzē pārstāv indiāņu iezīmes, šie divi reģionālie paraugi tika selektīvi attēloti uz šī komponentu asu pāra.Indiāņi, lai gan plaši iekļauti izlasē, ir izkaisīti augšējā kreisajā stūrī;otrādi, daudzi Eiropas paraugi mēdz atrasties apakšējā labajā stūrī.Pāris PC6 un PC7 apzīmē eiropiešu šauro alveolāro procesu un salīdzinoši plašu neirokrātiju, savukārt amerikāņiem ir raksturīga šaura piere, lielāka augšžokļa daļa un platāks un garāks alveolārais process.
ROC analīze parādīja, ka PC3 un / vai PC9 bija izplatīti Dienvidaustrumu un Ziemeļaustrumu Āzijas populācijās.Attiecīgi punktu pāri PC3 (zaļa augšējā virsma uz y ass) un PC9 (zaļa apakšējā virsma uz y ass) (6. attēls; Papildu video S6, S7 nodrošina morfētus attēlus) atspoguļo Austrumāzijas daudzveidību., kas krasi kontrastē ar ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāju augstajām sejas proporcijām un dienvidaustrumu aziātu zemo sejas formu.Papildus šiem sejas vaibstiem vēl viena dažu ziemeļaustrumu aziātu īpašība ir pakauša kaula lambda slīpums, savukārt dažiem dienvidaustrumu aziātiem ir šaura galvaskausa pamatne.
Iepriekš minētais galveno komponentu apraksts un PC5 un PC8 apraksts ir izlaists, jo starp deviņām galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām netika atrastas īpašas reģionālas pazīmes.PC5 attiecas uz temporālā kaula mastoidālā procesa lielumu, un PC8 atspoguļo vispārējās galvaskausa formas asimetriju, un abi parāda paralēlas variācijas starp deviņām ģeogrāfisko paraugu kombinācijām.
Papildus individuālā līmeņa PCA rezultātu izkliedes diagrammām mēs piedāvājam arī grupu vidējo izkliedes diagrammas vispārējai salīdzināšanai.Šim nolūkam tika izveidots vidējais galvaskausa homoloģijas modelis no 148 etnisko grupu atsevišķu homoloģijas modeļu virsotņu datu kopas.PC2 un PC4, PC6 un PC7, kā arī PC3 un PC9 punktu kopu divfaktoru diagrammas ir parādītas papildu attēlā S1, kas visi aprēķināti kā vidējais galvaskausa modelis 148 indivīdu paraugam.Tādā veidā izkliedētie zīmējumi slēpj individuālās atšķirības katrā grupā, ļaujot skaidrāk interpretēt galvaskausa līdzības pamatā esošā reģionālā sadalījuma dēļ, kur modeļi atbilst tiem, kas attēloti atsevišķos gabalos ar mazāku pārklāšanos.Papildu attēlā S2 parādīts katras ģeogrāfiskās vienības kopējais vidējais modelis.
Papildus PC1, kas bija saistīts ar kopējo izmēru (S2 papildu tabula), tika pārbaudītas alometriskās attiecības starp kopējo izmēru un galvaskausa formu, izmantojot centroīda izmērus un PCA aprēķinu kopas no nenormalizētiem datiem.Alometriskie koeficienti, konstantās vērtības, t vērtības un P vērtības nozīmīguma pārbaudē ir parādītas 4. tabulā. Nevienā galvaskausa morfoloģijā P < 0,05 līmenī netika atrasti nozīmīgi alometriskā modeļa komponenti, kas saistīti ar kopējo galvaskausa izmēru.
Tā kā daži lieluma faktori var tikt iekļauti PC aprēķinos, pamatojoties uz nenormalizētām datu kopām, mēs tālāk pētījām alometrisko tendenci starp centroīda lielumu un PC rādītājiem, kas aprēķināti, izmantojot datu kopas, kas normalizētas pēc centroīda lieluma (PCA rezultāti un punktu kopas ir parādītas S6 papildu tabulās ) ., C7).4. tabulā parādīti alometriskās analīzes rezultāti.Tādējādi nozīmīgas alometriskās tendences tika konstatētas 1% līmenī PC6 un 5% līmenī PC10.7. attēlā parādītas šo log-lineāro attiecību regresijas slīpums starp PC rādītājiem un centroīda izmēru ar manekeniem (± 3 SD) abos log centroīda izmēra galos.PC6 rādītājs ir galvaskausa relatīvā augstuma un platuma attiecība.Palielinoties galvaskausa izmēram, galvaskauss un seja kļūst augstāki, un piere, acu dobumi un nāsis mēdz būt tuvāk viena otrai sāniski.Paraugu izkliedes modelis liecina, ka šī proporcija parasti ir sastopama ziemeļaustrumu aziātiem un vietējiem amerikāņiem.Turklāt PC10 uzrāda tendenci proporcionāli samazināt vidusdaļas platumu neatkarīgi no ģeogrāfiskā reģiona.
Nozīmīgām alometriskām sakarībām, kas norādītas tabulā, logaritmiskās lineārās regresijas slīpumam starp formas komponenta PC proporciju (kas iegūts no normalizētajiem datiem) un centroīda lielumu, virtuālās formas deformācijas izmērs ir 3 SD. 4. līnijas pretējā puse.
Sekojošais galvaskausa morfoloģijas izmaiņu modelis ir parādīts, analizējot homologu 3D virsmas modeļu datu kopas.Pirmais PCA komponents attiecas uz kopējo galvaskausa izmēru.Jau sen tika uzskatīts, ka Dienvidāzijas iedzīvotāju mazākie galvaskausi, tostarp īpatņi no Indijas, Šrilankas un Andamanu salām, Bangladešā, ir radušies to mazākā ķermeņa izmēra dēļ, kas atbilst Bergmaņa ekoģeogrāfiskajam likumam vai salu likumam613,5,16,25, 27,62 .Pirmais ir saistīts ar temperatūru, bet otrais ir atkarīgs no ekoloģiskās nišas pieejamās telpas un pārtikas resursiem.Starp formas sastāvdaļām lielākās izmaiņas ir galvaskausa velves garuma un platuma attiecība.Šī iezīme, kas apzīmēta ar PC2, apraksta ciešās attiecības starp Austro-Melanesians un afrikāņu proporcionāli iegarenajiem galvaskausiem, kā arī atšķirības no dažu eiropiešu un ziemeļaustrumāzijas iedzīvotāju sfēriskajiem galvaskausiem.Šīs īpašības ir ziņots daudzos iepriekšējos pētījumos, kuru pamatā ir vienkārši lineāri mērījumi 37, 63, 64.Turklāt šī iezīme ir saistīta ar brahicefāliju cilvēkiem, kas nav afrikāņi, par ko jau sen ir runāts antropometriskajos un osteometriskajos pētījumos.Galvenā šī skaidrojuma hipotēze ir tāda, ka samazināta košļāšana, piemēram, temporālā muskuļa retināšana, samazina spiedienu uz ārējo galvas ādu5,8,9,10,11,12,13.Vēl viena hipotēze ietver pielāgošanos aukstam klimatam, samazinot galvas virsmas laukumu, kas liecina, ka sfēriskāks galvaskauss samazina virsmas laukumu labāk nekā sfēriska forma saskaņā ar Allena noteikumiem16, 17, 25.Pamatojoties uz pašreizējā pētījuma rezultātiem, šīs hipotēzes var novērtēt tikai, pamatojoties uz galvaskausa segmentu savstarpējo korelāciju.Rezumējot, mūsu PCA rezultāti pilnībā neapstiprina hipotēzi, ka galvaskausa garuma un platuma attiecību būtiski ietekmē košļājamie apstākļi, jo PC2 (garā / brahicefālā komponenta) slodze nebija būtiski saistīta ar sejas proporcijām (ieskaitot relatīvos augšžokļa izmērus).un temporālās bedres relatīvā telpa (atspoguļo deniņu muskuļa tilpumu).Mūsu pašreizējā pētījumā netika analizēta saistība starp galvaskausa formu un ģeoloģiskajiem vides apstākļiem, piemēram, temperatūru;tomēr skaidrojumu, kas balstīts uz Allena likumu, var apsvērt kā kandidāta hipotēzi, lai izskaidrotu brahicefalonu aukstā klimata reģionos.
Pēc tam PC4 tika konstatētas ievērojamas atšķirības, kas liecina, ka ziemeļaustrumu aziātiem ir lieli, izteikti zigomātiskie kauli uz augšžokļa un zigomātiskajiem kauliem.Šis atklājums saskan ar labi zināmo specifisko sibīriešu īpašību, kas, domājams, ir pielāgojusies ārkārtīgi aukstam klimatam, zigomātiskajiem kauliem virzoties uz priekšu, kā rezultātā palielinājās deguna blakusdobumu apjoms un plakanāka seja65.Jauns atklājums no mūsu homologā modeļa ir tāds, ka vaigu noslīdēšana eiropiešiem ir saistīta ar samazinātu frontālo slīpumu, kā arī saplacinātiem un šauriem pakauša kauliem un kakla izliekumu.Turpretim ziemeļaustrumu aziātiem mēdz būt slīpa piere un paaugstināti pakauša apgabali.Pakauša kaula pētījumi, izmantojot ģeometriskās morfometriskās metodes35, ir parādījuši, ka Āzijas un Eiropas galvaskausiem ir plakanāka kakla izliekums un zemāks pakauša stāvoklis salīdzinājumā ar afrikāņiem.Tomēr mūsu PC2 un PC4 un PC3 un PC9 pāru izkliedes diagrammas uzrādīja lielākas atšķirības aziātiem, turpretim eiropiešiem bija raksturīga plakana pakauša pamatne un zemāka pakauša pamatne.Āzijas raksturlielumu neatbilstības starp pētījumiem var būt saistītas ar atšķirībām izmantotajos etniskajos paraugos, jo mēs atlasījām lielu skaitu etnisko grupu no plaša Ziemeļaustrumu un Dienvidaustrumāzijas spektra.Pakauša kaula formas izmaiņas bieži ir saistītas ar muskuļu attīstību.Tomēr šis adaptīvais skaidrojums neņem vērā korelāciju starp pieri un pakauša formu, kas tika parādīta šajā pētījumā, bet maz ticams, ka tā būs pilnībā pierādīta.Šajā sakarā ir vērts apsvērt attiecības starp ķermeņa svara līdzsvaru un smaguma centru vai dzemdes kakla krustojumu (foramen magnum) vai citiem faktoriem.
Vēl viens svarīgs komponents ar lielu mainīgumu ir saistīts ar košļājamā aparāta attīstību, ko attēlo augšžokļa un pagaidu fossae, ko raksturo PC6, PC7 un PC4 punktu kombinācija.Šis ievērojamais galvaskausa segmentu samazinājums raksturo Eiropas indivīdus vairāk nekā jebkuru citu ģeogrāfisko grupu.Šī pazīme ir interpretēta kā sejas morfoloģijas stabilitātes samazināšanās rezultāts lauksaimniecības un pārtikas sagatavošanas tehnikas agrīnas attīstības dēļ, kas savukārt samazināja mehānisko slodzi uz košļājamo aparātu bez jaudīga košļājamā aparāta9,12,28,66.Saskaņā ar košļājamās funkcijas hipotēzi28 to pavada galvaskausa pamatnes izliekuma izmaiņas uz asāku galvaskausa leņķi un sfēriskāku galvaskausa jumtu.No šī viedokļa lauksaimniecības populācijām parasti ir kompaktas sejas, mazāks apakšžokļa izvirzījums un lodveida smadzeņu apvalks.Tāpēc šī deformācija ir izskaidrojama ar eiropiešu ar samazinātiem košļājamo orgānu galvaskausa sānu formas vispārīgajām kontūrām.Tomēr saskaņā ar šo pētījumu šī interpretācija ir sarežģīta, jo morfoloģiskās attiecības starp lodveida neirokrātiju un košļājamā aparāta attīstību funkcionālā nozīme ir mazāk pieņemama, kā minēts iepriekšējās PC2 interpretācijās.
Atšķirības starp ziemeļaustrumu aziātiem un dienvidaustrumu aziātiem ilustrē kontrasts starp augstu seju ar slīpu pakauša kaulu un īsu seju ar šauru galvaskausa pamatni, kā parādīts PC3 un PC9.Ģeoekoloģisko datu trūkuma dēļ mūsu pētījums sniedz tikai ierobežotu skaidrojumu šim atradumam.Iespējamais izskaidrojums ir pielāgošanās dažādiem klimatiskajiem vai uztura apstākļiem.Papildus ekoloģiskajai adaptācijai tika ņemtas vērā arī vietējās atšķirības populāciju vēsturē Ziemeļaustrumu un Dienvidaustrumāzijā.Piemēram, Eirāzijas austrumos ir izvirzīta hipotēze par divu slāņu modeli, lai izprastu anatomiski moderno cilvēku (AMH) izplatību, pamatojoties uz galvaskausa morfometriskiem datiem67, 68.Saskaņā ar šo modeli “pirmais līmenis”, tas ir, sākotnējās vēlīnā pleistocēna AMH kolonizatoru grupas, vairāk vai mazāk tieši cēlušās no reģiona pamatiedzīvotājiem, piemēram, mūsdienu austro-melaneziešiem (1. slāņa lpp.)., un vēlāk pieredzēja plaša mēroga ziemeļu lauksaimniecības tautu piejaukšanos reģionā ar ziemeļaustrumu Āzijas iezīmēm (otrais slānis) (apmēram pirms 4000 gadiem).Gēnu plūsma, kas kartēta, izmantojot “divslāņu” modeli, būs nepieciešama, lai izprastu Dienvidaustrumāzijas galvaskausa formu, ņemot vērā, ka Dienvidaustrumāzijas galvaskausa forma daļēji var būt atkarīga no vietējā pirmā līmeņa ģenētiskā mantojuma.
Novērtējot galvaskausa līdzību, izmantojot ģeogrāfiskās vienības, kas kartētas, izmantojot homologus modeļus, mēs varam secināt par AMF pamatā esošo populācijas vēsturi scenārijos ārpus Āfrikas.Ir ierosināti daudzi dažādi “ārpus Āfrikas” modeļi, lai izskaidrotu AMF izplatību, pamatojoties uz skeleta un genoma datiem.No tiem jaunākie pētījumi liecina, ka AMH kolonizācija apgabalos ārpus Āfrikas sākās aptuveni pirms 177 000 gadu69, 70.Tomēr AMF izplatība lielos attālumos Eirāzijā šajā periodā joprojām ir neskaidra, jo šo agrīno fosiliju biotopi ir ierobežoti ar Tuvajiem Austrumiem un Vidusjūru netālu no Āfrikas.Vienkāršākais gadījums ir viena apdzīvota vieta pa migrācijas ceļu no Āfrikas uz Eirāziju, apejot tādus ģeogrāfiskus šķēršļus kā Himalaji.Cits modelis liecina par vairākiem migrācijas viļņiem, no kuriem pirmais izplatījās no Āfrikas gar Indijas okeāna piekrasti uz Dienvidaustrumu Āziju un Austrāliju un pēc tam izplatījās Eirāzijas ziemeļos.Lielākā daļa no šiem pētījumiem apstiprina, ka AMF izplatījās tālu ārpus Āfrikas apmēram pirms 60 000 gadu.Šajā ziņā Austrālijas un Melanēzijas (tostarp Papua) paraugi uzrāda lielāku līdzību ar Āfrikas paraugiem nekā ar jebkuru citu ģeogrāfisko sēriju homoloģijas modeļu galveno komponentu analīzē.Šis atklājums apstiprina hipotēzi, ka pirmās AMF izplatības grupas Eirāzijas dienvidu malā radās tieši Āfrikā 22, 68 bez būtiskām morfoloģiskām izmaiņām, reaģējot uz specifiskiem klimatiskajiem apstākļiem vai citiem nozīmīgiem apstākļiem.
Attiecībā uz alometrisko augšanu analīze, izmantojot formas komponentus, kas iegūti no atšķirīgas datu kopas, kas normalizēta pēc centroīda lieluma, parādīja ievērojamu alometrisko tendenci PC6 un PC10.Abas sastāvdaļas ir saistītas ar pieres formu un sejas daļām, kas kļūst šaurākas, palielinoties galvaskausa izmēram.Ziemeļaustrumu aziātiem un amerikāņiem parasti ir šī iezīme, un tiem ir salīdzinoši lieli galvaskausi.Šis atklājums ir pretrunā ar iepriekš ziņotajiem alometriskajiem modeļiem, kuros lielākām smadzenēm ir salīdzinoši platākas frontālās daivas tā sauktajā “Broca vāciņa” reģionā, kā rezultātā palielinās priekšējās daivas platums34.Šīs atšķirības izskaidrojamas ar atšķirībām izlases kopās;Mūsu pētījumā tika analizēti vispārējā galvaskausa izmēra alometriskie modeļi, izmantojot mūsdienu populācijas, un salīdzinošie pētījumi pievēršas ilgtermiņa tendencēm cilvēka evolūcijā saistībā ar smadzeņu izmēru.
Attiecībā uz sejas alometriju vienā pētījumā, kurā izmantoti biometriskie dati78, konstatēts, ka sejas forma un izmērs var būt nedaudz korelēti, savukārt mūsu pētījumā konstatēts, ka lielāki galvaskausi parasti ir saistīti ar garākām, šaurākām sejām.Tomēr biometrisko datu konsekvence nav skaidra;Regresijas testi, kas salīdzina ontoģenētisko alometriju un statisko alometriju, uzrāda dažādus rezultātus.Ir ziņots arī par alometrisku tendenci uz sfērisku galvaskausa formu palielināta auguma dēļ;tomēr mēs neanalizējām augstuma datus.Mūsu pētījums parāda, ka nav alometrisku datu, kas parādītu korelāciju starp galvaskausa lodveida proporcijām un kopējo galvaskausa izmēru per se.
Lai gan mūsu pašreizējā pētījumā nav aplūkoti dati par ārējiem mainīgajiem lielumiem, ko raksturo klimata vai uztura apstākļi, kas varētu ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, šajā pētījumā izmantotā lielā homologo 3D galvaskausa virsmas modeļu datu kopa palīdzēs novērtēt korelētās fenotipiskās morfoloģiskās variācijas.Vides faktori, piemēram, uzturs, klimats un uztura apstākļi, kā arī neitrālie spēki, piemēram, migrācija, gēnu plūsma un ģenētiskā novirze.
Šajā pētījumā tika iekļauti 342 vīriešu galvaskausu paraugi, kas savākti no 148 populācijām 9 ģeogrāfiskās vienībās (1. tabula).Lielākā daļa grupu ir ģeogrāfiski vietējie īpatņi, savukārt dažas grupas Āfrikā, Ziemeļaustrumu/Dienvidaustrumu Āzijā un Amerikā (norādītas slīprakstā) ir etniski noteiktas.Daudzi galvaskausa paraugi tika atlasīti no galvaskausa mērījumu datu bāzes saskaņā ar Martina galvaskausa mērījumu definīciju, ko sniedza Tsunehiko Hanihara.Mēs atlasījām reprezentatīvus vīriešu galvaskausus no visām pasaules etniskajām grupām.Lai identificētu katras grupas locekļus, mēs aprēķinājām Eiklīda attālumus, pamatojoties uz 37 galvaskausa mērījumiem no grupas vidējā visiem indivīdiem, kas pieder šai grupai.Vairumā gadījumu mēs izvēlējāmies 1–4 paraugus ar mazāko attālumu no vidējā (papildu tabula S4).Šīm grupām daži paraugi tika nejauši atlasīti, ja tie nebija uzskaitīti Hahara mērījumu datubāzē.
Statistiskam salīdzinājumam 148 iedzīvotāju paraugi tika sagrupēti galvenajās ģeogrāfiskajās vienībās, kā parādīts 1. tabulā. “Āfrikas” grupu veido tikai paraugi no Subsahāras reģiona.Paraugi no Ziemeļāfrikas tika iekļauti “Tuvajos Austrumos” kopā ar īpatņiem no Rietumāzijas ar līdzīgiem apstākļiem.Ziemeļaustrumāzijas grupā ietilpst tikai cilvēki, kuru izcelsme nav Eiropas, un amerikāņu grupā ir tikai indiāņi.Jo īpaši šī grupa ir izplatīta plašā Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kontinentu teritorijā dažādās vidēs.Tomēr mēs uzskatām ASV paraugu šajā vienā ģeogrāfiskajā vienībā, ņemot vērā Amerikas pamatiedzīvotāju demogrāfisko vēsturi, kas tiek uzskatīta par Ziemeļaustrumāzijas izcelsmi neatkarīgi no vairākām migrācijām80.
Mēs ierakstījām šo kontrastējošo galvaskausa paraugu 3D virsmas datus, izmantojot augstas izšķirtspējas 3D skeneri (EinScan Pro no Shining 3D Co Ltd, minimālā izšķirtspēja: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) un pēc tam izveidojām sietu.Tīkla modelis sastāv no aptuveni 200 000–400 000 virsotnēm, un komplektā iekļautā programmatūra tiek izmantota caurumu aizpildīšanai un malu izlīdzināšanai.
Pirmajā solī mēs izmantojām skenēšanas datus no jebkura galvaskausa, lai izveidotu vienas veidnes acs galvaskausa modeli, kas sastāv no 4485 virsotnēm (8728 daudzstūra sejas).No veidnes sieta modeļa tika noņemta galvaskausa reģiona pamatne, kas sastāv no spenoīda kaula, smilšu kaula, aukslēju, augšžokļa alveolām un zobiem.Iemesls ir tāds, ka šīs struktūras dažkārt ir nepilnīgas vai grūti nokomplektējamas plānu vai plānu asu daļu, piemēram, pterigoīdu virsmu un stiloīdo procesu, zobu nodiluma un/vai nekonsekventa zobu kopuma dēļ.Galvaskausa pamatne ap foramen magnum, ieskaitot pamatni, netika rezekēta, jo tā ir anatomiski svarīga vieta kakla locītavu atrašanās vietai un ir jānovērtē galvaskausa augstums.Izmantojiet spoguļa gredzenus, lai izveidotu veidni, kas ir simetriska abās pusēs.Veiciet izotropu savienošanu, lai daudzstūra formas pārvērstu par pēc iespējas vienādmalām.
Pēc tam, izmantojot HBM-Rugle programmatūru, veidnes modeļa anatomiski atbilstošajām virsotnēm tika piešķirti 56 orientieri.Orientieru iestatījumi nodrošina orientiera pozicionēšanas precizitāti un stabilitāti un nodrošina šo vietu homoloģiju ģenerētajā homoloģijas modelī.Tos var identificēt, pamatojoties uz to īpašajām īpašībām, kā parādīts S5 papildu tabulā un S3 papildu attēlā.Saskaņā ar Bookstein definīciju81 lielākā daļa no šiem orientieriem ir I tipa orientieri, kas atrodas trīs konstrukciju krustpunktā, un daži ir II tipa orientieri ar maksimālo izliekumu.Daudzi orientieri tika pārnesti no punktiem, kas definēti lineāriem galvaskausa mērījumiem Martina definīcijā 36. Mēs definējām tos pašus 56 orientierus skenētajiem 342 galvaskausa paraugu modeļiem, kas tika manuāli piešķirti anatomiski atbilstošām virsotnēm, lai nākamajā sadaļā izveidotu precīzākus homoloģijas modeļus.
Tika definēta uz galvu orientēta koordinātu sistēma, lai aprakstītu skenēšanas datus un veidni, kā parādīts S4 papildu attēlā.XZ plakne ir Frankfurtes horizontālā plakne, kas šķērso kreisās un labās ārējās dzirdes kanāla augšējās malas augstāko punktu (Mārtina definīcija: daļa) un kreisās orbītas apakšējās malas zemāko punktu (Mārtina definīcija: orbīta). ..X ass ir līnija, kas savieno kreiso un labo pusi, un X+ ir labā puse.YZ plakne iet cauri kreisās un labās daļas vidum un deguna saknei: Y+ uz augšu, Z+ uz priekšu.Atskaites punkts (izcelsme: nulles koordināte) ir iestatīts YZ plaknes (vidusplaknes), XZ plaknes (Frankforta plaknes) un XY plaknes (koronālās plaknes) krustpunktā.
Mēs izmantojām HBM-Rugle programmatūru (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/), lai izveidotu homologu sieta modeli, veicot veidnes pielāgošanu, izmantojot 56 orientierus (1. attēla kreisā puse).Programmatūras pamatkomponents, ko sākotnēji izstrādāja Japānas Uzlabotās rūpniecības zinātnes un tehnoloģiju institūta Digitālo cilvēku pētījumu centrs, tiek saukts par HBM, un tam ir funkcijas veidņu pielāgošanai, izmantojot orientierus, un smalku tīklu modeļu izveidošanai, izmantojot sadalošās virsmas82.Nākamajā programmatūras versijā (mHBM) 83 tika pievienota funkcija raksta pielāgošanai bez orientieriem, lai uzlabotu pielāgošanas veiktspēju.HBM-Rugle apvieno mHBM programmatūru ar papildu lietotājam draudzīgām funkcijām, tostarp koordinātu sistēmu pielāgošanu un ievades datu izmēru maiņu.Programmatūras pielāgošanas precizitātes uzticamība ir apstiprināta daudzos pētījumos52,54,55,56,57,58,59,60.
Pielāgojot HBM-Rugle veidni, izmantojot orientierus, veidnes tīkla modelis tiek uzklāts uz mērķa skenēšanas datiem, izmantojot stingru reģistrāciju, kuras pamatā ir ICP tehnoloģija (minimizējot attālumu summu starp orientieriem, kas atbilst veidnei un mērķa skenēšanas datiem), un tad ar necietu sieta deformāciju pielāgo veidni mērķa skenēšanas datiem.Šis piestiprināšanas process tika atkārtots trīs reizes, izmantojot dažādas divu montāžas parametru vērtības, lai uzlabotu montāžas precizitāti.Viens no šiem parametriem ierobežo attālumu starp veidnes režģa modeli un mērķa skenēšanas datiem, bet otrs ierobežo attālumu starp veidnes orientieriem un mērķa orientieriem.Pēc tam deformētās veidnes sieta modelis tika sadalīts, izmantojot cikliskās virsmas sadalīšanas algoritmu 82, lai izveidotu precīzāku tīkla modeli, kas sastāv no 17 709 virsotnēm (34 928 daudzstūriem).Visbeidzot, sadalītās veidnes režģa modelis ir piemērots mērķa skenēšanas datiem, lai ģenerētu homoloģijas modeli.Tā kā orientieru atrašanās vietas nedaudz atšķiras no tām, kas norādītas mērķa skenēšanas datos, homoloģijas modelis tika precīzi noregulēts, lai tos aprakstītu, izmantojot iepriekšējā sadaļā aprakstīto galvas orientācijas koordinātu sistēmu.Vidējais attālums starp atbilstošajiem homologā modeļa orientieriem un mērķa skenēšanas datiem visos paraugos bija <0, 01 mm.Aprēķināts, izmantojot funkciju HBM-Rugle, vidējais attālums starp homoloģijas modeļa datu punktiem un mērķa skenēšanas datiem bija 0, 322 mm (papildu tabula S2).
Lai izskaidrotu izmaiņas galvaskausa morfoloģijā, visu homologo modeļu 17 709 virsotnes (53 127 XYZ koordinātas) tika analizētas ar galveno komponentu analīzi (PCA), izmantojot HBS programmatūru, ko izveidojis Digitālās cilvēkzinātnes centrs Uzlabotās rūpniecības zinātnes un tehnoloģiju institūtā., Japāna (izplatīšanas izplatītājs: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/).Pēc tam mēs mēģinājām piemērot PCA nenormalizētajai datu kopai un datu kopai, kas normalizēta pēc centroīda lieluma.Tādējādi PCA, kuras pamatā ir nestandartizēti dati, var skaidrāk raksturot deviņu ģeogrāfisko vienību galvaskausa formu un atvieglot komponentu interpretāciju nekā PCA, izmantojot standartizētus datus.
Šajā rakstā ir parādīts atklāto galveno komponentu skaits, kuru ieguldījums pārsniedz 1% no kopējās dispersijas.Lai noteiktu galvenos komponentus, kas ir visefektīvākie, diferencējot grupas galvenajās ģeogrāfiskajās vienībās, uztvērēja darbības raksturlielumu (ROC) analīze tika piemērota galveno komponentu (PC) rādītājiem, kuru ieguldījums pārsniedz 2% 84 .Šī analīze ģenerē varbūtības līkni katram PCA komponentam, lai uzlabotu klasifikācijas veiktspēju un pareizi salīdzinātu parauglaukumus starp ģeogrāfiskajām grupām.Diskriminējošās jaudas pakāpi var novērtēt ar laukumu zem līknes (AUC), kur PCA komponenti ar lielākām vērtībām spēj labāk atšķirt grupas.Pēc tam tika veikts hī kvadrāta tests, lai novērtētu nozīmīguma līmeni.ROC analīze tika veikta programmā Microsoft Excel, izmantojot Bell Curve for Excel programmatūru (versija 3.21).
Lai vizualizētu ģeogrāfiskās atšķirības galvaskausa morfoloģijā, tika izveidoti izkliedes diagrammas, izmantojot PC rādītājus, kas visefektīvāk atšķīra grupas no galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām.Lai interpretētu galvenos komponentus, izmantojiet krāsu karti, lai vizualizētu modeļa virsotnes, kas ir cieši saistītas ar galvenajām sastāvdaļām.Turklāt tika aprēķināti un parādīti papildu videoklipā galveno komponentu asu galu virtuālie attēlojumi, kas atrodas pie ±3 galveno komponentu punktu standarta novirzēm (SD).
Alometrija tika izmantota, lai noteiktu sakarību starp galvaskausa formu un lieluma faktoriem, kas novērtēti PCA analīzē.Analīze ir derīga galvenajām sastāvdaļām ar ieguldījumu > 1%.Viens no šīs PCA ierobežojumiem ir tāds, ka formas komponenti nevar atsevišķi norādīt formu, jo nenormalizētā datu kopa nenoņem visus izmēru faktorus.Papildus nenormalizētu datu kopu izmantošanai mēs analizējām arī alometriskās tendences, izmantojot PC frakciju kopas, pamatojoties uz normalizētiem centroīda lieluma datiem, kas tika piemēroti galvenajām sastāvdaļām ar ieguldījumu> 1%.
Alometriskās tendences tika pārbaudītas, izmantojot vienādojumu Y = aXb 85, kur Y ir formas komponenta forma vai proporcija, X ir centroīda izmērs (papildu tabula S2), a ir nemainīga vērtība un b ir alometriskais koeficients.Šī metode pamatā ievieš alometriskās augšanas pētījumus ģeometriskajā morfometrijā78,86.Šīs formulas logaritmiskā transformācija ir: log Y = b × log X + log a.A un b aprēķināšanai tika izmantota regresijas analīze, izmantojot mazāko kvadrātu metodi.Kad Y (centroīda izmērs) un X (PC rādītāji) tiek logaritmiski pārveidoti, šīm vērtībām jābūt pozitīvām;tomēr aplēšu kopa X satur negatīvas vērtības.Kā risinājumu mēs pievienojām noapaļošanu līdz mazākās frakcijas absolūtajai vērtībai plus 1 katrai frakcijai katrā komponentā un piemērojām logaritmisko transformāciju visām konvertētajām pozitīvajām daļām.Alometrisko koeficientu nozīmīgums tika novērtēts, izmantojot divpusējo Stjudenta t testu.Šie statistiskie aprēķini, lai pārbaudītu alometrisko augšanu, tika veikti, izmantojot Bell Curves programmā Excel (versija 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiskā ietekme uz skeleta nāsīm.Jā.J. Phys.Cilvēce.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Galvas forma un klimatiskais stress.Jā.J. Phys.Cilvēce.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Publicēšanas laiks: 02.02.2024