Paldies, ka apmeklējāt Nature.com. Pārlūka versijai, kuru izmantojat, ir ierobežots CSS atbalsts. Lai iegūtu labākos rezultātus, mēs iesakām izmantot jaunāku pārlūka versiju (vai izslēgt saderības režīmu Internet Explorer). Pa to laiku, lai nodrošinātu pastāvīgu atbalstu, mēs parādām vietni bez stila vai JavaScript.
Šajā pētījumā tika novērtēta cilvēka galvaskausa morfoloģijas reģionālā daudzveidība, izmantojot ģeometrisko homoloģijas modeli, kura pamatā ir 148 etnisko grupu skenēšanas dati visā pasaulē. Šī metode izmanto veidņu montāžas tehnoloģiju, lai ģenerētu homologas acis, veicot ne-ripīgas transformācijas, izmantojot iteratīvo tuvākā punkta algoritmu. Izmantojot galveno komponentu analīzi 342 atlasītajiem homoloģiskajiem modeļiem, tika atrasta lielākā kopējā izmēra izmaiņas un skaidri apstiprinātas mazam galvaskausam no Dienvidāzijas. Otra lielākā atšķirība ir neirokranija garuma un platuma attiecība, parādot kontrastu starp afrikāņu iegarenajiem galvaskausiem un ziemeļaustrumu aziātu izliektiem galvaskausiem. Ir vērts atzīmēt, ka šai sastāvdaļai ir maz sakara ar sejas kontūrēšanu. Tika atkārtoti apstiprinātas plaši pazīstamas sejas īpašības, piemēram, vaigi, kas izvirzīti ziemeļaustrumu aziātos, un kompakti augšžokļa kauli eiropiešos. Šīs sejas izmaiņas ir cieši saistītas ar galvaskausa kontūru, jo īpaši ar frontālo un pakauša kaulu slīpuma pakāpi. Allometriski modeļi tika atrasti sejas proporcijās attiecībā pret vispārējo galvaskausa izmēru; Lielākos galvaskausos sejas kontūras parasti ir garākas un šaurākas, kā tas tika pierādīts daudzos indiāņos un ziemeļaustrumu aziātos. Lai gan mūsu pētījumā nebija iekļauti dati par vides mainīgajiem, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, piemēram, klimata vai uztura apstākļus, liela homologo galvaskausa modeļu datu kopa būs noderīga, lai meklētu dažādus skaidrojumus skeleta fenotipiskajiem raksturlielumiem.
Ģeogrāfiskās atšķirības cilvēka galvaskausa formā jau ilgu laiku ir pētītas. Daudzi pētnieki ir novērtējuši vides adaptācijas un/vai dabiskās atlases daudzveidību, jo īpaši klimatiskos faktorus1,2,3,4,5,6,7 vai masticējošo funkciju atkarībā no uztura apstākļiem 5,8,9,10, 11,12. 13.. Turklāt daži pētījumi ir vērsti uz sašaurinājuma iedarbību, ģenētisko novirzi, gēnu plūsmu vai stohastiskiem evolūcijas procesiem, ko izraisa neitrālas gēnu mutācijas14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Piemēram, plašākas un īsākas galvaskausa velves sfēriskā forma ir izskaidrota kā pielāgošanās selektīvajam spiedienam saskaņā ar Allena noteikumu24, kas postulē, ka zīdītāji samazina siltuma zudumus, samazinot ķermeņa virsmas laukumu attiecībā pret tilpumu2,4,16,17,25 Apvidū Turklāt daži pētījumi, kas izmantoja Bergmana noteikumu26, ir izskaidrojuši saistību starp galvaskausa lielumu un temperatūru3,5,16,25,27, kas liecina, ka kopējais lielums ir lielāks aukstākos reģionos, lai novērstu siltuma zudumus. Tiek diskutēts par masticējošā stresa mehānisko ietekmi uz galvaskausa velves un sejas kaulu augšanas modeli saistībā ar uztura apstākļiem, kas rodas no kulinārijas kultūras vai iztikas līdzekļu atšķirībām starp lauksaimniekiem un mednieku savācējiem 8,9,11,12,28. Vispārējais skaidrojums ir tāds, ka samazināts košļājamais spiediens samazina sejas kaulu un muskuļu cietību. Vairāki globāli pētījumi ir saistījuši galvaskausa formas daudzveidību, galvenokārt ar neitrāla ģenētiskā attāluma fenotipiskajām sekām, nevis ar vides adaptāciju21,29,30,31,32. Vēl viens galvaskausa formas izmaiņu skaidrojums ir balstīts uz izometriskās vai allometriskās izaugsmes jēdzienu6,33,34,35. Piemēram, lielākām smadzenēm parasti ir salīdzinoši plašākas frontālās daivas tā dēvētajā “Broca vāciņa” reģionā, un frontālo daivu platums palielinās, evolūcijas process, kas tiek uzskatīts, pamatojoties uz allometrisko augšanu. Turklāt pētījumā, kurā tika pārbaudītas ilgtermiņa galvaskausa formas izmaiņas, tika atklāta allometriska tendence uz brahikefāliju (galvaskausa tendence kļūt sfēriskākai), palielinoties 33 augstumam.
Ilgstošā galvaskausa morfoloģijas pētījumu vēsture ietver mēģinājumus noteikt pamatā esošos faktorus, kas ir atbildīgi par dažādiem galvaskausa formu daudzveidības aspektiem. Tradicionālās metodes, kuras tika izmantotas daudzos agrīnos pētījumos, balstījās uz divdimensiju lineāro mērījumu datiem, bieži izmantojot Martina vai Howell definīcijas36,37. Tajā pašā laikā daudzos no iepriekšminētajiem pētījumiem tika izmantotas progresīvākas metodes, kuru pamatā bija telpiskā 3D ģeometriskā morfometrijas (GM) tehnoloģija 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Piemēram, bīdāmā Semilandmark metode, kuras pamatā ir liekšanas enerģijas samazināšana, ir visbiežāk izmantotā metode transgēnā bioloģijā. IT projicē šablona daļēji zemi uz katra parauga, slīdot pa līkni vai virsmu38,40,41,42,43,44,45,46. Ieskaitot šādas superpozīcijas metodes, lielākajā daļā 3D GM pētījumu tiek izmantota vispārināta prokrutu analīze, iteratīvā tuvākā punkta (ICP) algoritms 47, lai varētu tieši salīdzināt formas un uztvert izmaiņas. Alternatīvi, plānas plāksnes spline (TPS) 48,49 metode tiek plaši izmantota arī kā ne-ripīga transformācijas metode, lai kartētu Semilandmark, pielāgojot acu bāzes formas.
Izstrādājot praktiskus 3D visa ķermeņa skeneru kopš 20. gadsimta beigām, daudzos pētījumos lieluma mērījumiem ir izmantoti 3D visa ķermeņa skeneri 50,51. Virsbūves izmēru iegūšanai tika izmantoti skenēšanas dati, kuriem ir jāapraksta virsmas formas kā virsmas, nevis punktu mākoņus. Rakstu montāža ir paņēmiens, kas šim nolūkam izstrādāts datorgrafikas jomā, kur virsmas formu apraksta daudzstūrains acs modelis. Pirmais modeļa uzstādīšanas solis ir acu modeļa sagatavošana, ko izmantot kā veidni. Dažas no virsotnēm, kas veido modeli, ir orientieri. Pēc tam veidne tiek deformēta un atbilst virsmai, lai samazinātu attālumu starp veidni un punktu mākoni, vienlaikus saglabājot veidnes vietējās formas īpašības. Veidnes orientieri atbilst orientieriem punktu mākonī. Izmantojot veidnes montāžu, visus skenēšanas datus var raksturot kā acu modeli ar tādu pašu datu punktu skaitu un tādu pašu topoloģiju. Lai arī precīza homoloģija pastāv tikai ievērojamās pozīcijās, var pieņemt, ka starp ģenerētajiem modeļiem ir vispārēja homoloģija, jo veidņu ģeometrijas izmaiņas ir mazas. Tāpēc režģa modeļus, kas izveidoti pēc veidņu montāžas, dažreiz sauc par homoloģijas modeļiem52. Veidnes montāžas priekšrocība ir tā, ka veidni var deformēt un pielāgot dažādām mērķa objekta daļām, kas ir telpiski tuvu virsmai, bet tālu no tā (piemēram, zigomatiskā arka un galvaskausa laika reģions), neietekmējot katru cits. deformācija. Tādā veidā veidni var nostiprināt pie sazarojošiem objektiem, piemēram, rumpja vai rokas, ar plecu stāvošā stāvoklī. Veidņu montāžas trūkums ir augstākas atkārtotu iterāciju skaitļošanas izmaksas, tomēr, pateicoties ievērojamiem datora veiktspējas uzlabojumiem, tas vairs nav jautājums. Analizējot to virsotņu koordinātu vērtības, kas veido acu modeli, izmantojot daudzdimensionālas analīzes metodes, piemēram, galveno komponentu analīzi (PCA), ir iespējams analizēt izmaiņas visā virsmas formā un virtuālajā formā jebkurā sadalījuma pozīcijā. var saņemt. Aprēķiniet un vizualizēt53. Mūsdienās veidņu montāžas ģenerētie acu modeļi tiek plaši izmantoti formas analīzē dažādos laukos 52,54,55,56,57,58,59,60.
Elastīgas acu ierakstīšanas tehnoloģijas sasniegumi, kā arī strauji attīstās portatīvās 3D skenēšanas ierīces, kas spēj skenēt ar augstāku izšķirtspēju, ātrumu un mobilitāti, nekā CT, atvieglo 3D virsmas datu ierakstīšanu neatkarīgi no atrašanās vietas. Tādējādi bioloģiskās antropoloģijas jomā šādas jaunas tehnoloģijas uzlabo spēju kvantitatīvi noteikt un statistiski analizēt cilvēka paraugus, ieskaitot galvaskausa paraugus, kas ir šī pētījuma mērķis.
Rezumējot, šajā pētījumā tiek izmantota uzlabota 3D homoloģijas modelēšanas tehnoloģija, kuras pamatā ir veidņu saskaņošana (1. attēls), lai novērtētu 342 galvaskausa paraugus, kas atlasīti no 148 populācijām visā pasaulē, izmantojot ģeogrāfiskos salīdzinājumus visā pasaulē. Galvaskausa morfoloģijas daudzveidība (1. tabula). Lai ņemtu vērā izmaiņas galvaskausa morfoloģijā, mēs izmantojām PCA un uztvērēja darbības raksturlielumu (ROC) analīzes mūsu ģenerēto homoloģijas modeļa datu kopā. Rezultāti veicinās labāku izpratni par globālām izmaiņām galvaskausa morfoloģijā, ieskaitot reģionālos modeļus un izmaiņu secības samazināšanos, korelēja izmaiņas starp galvaskausa segmentiem un allometrisko tendenču klātbūtni. Lai gan šajā pētījumā nav apskatīti dati par ārējiem mainīgajiem, ko attēlo klimats vai uztura apstākļi, kas var ietekmēt galvaskausa morfoloģiju, mūsu pētījumā dokumentētie galvaskausa morfoloģijas ģeogrāfiskie modeļi palīdzēs izpētīt galvaskausa variācijas vides, biomehāniskos un ģenētiskos faktorus.
2. tabulā parādītas pašvērtības un PCA ieguldījuma koeficienti, kas tiek piemēroti nestandarta datu kopai 17 709 virsotņu (53 127 XYZ koordinātas) no 342 homoloģiskiem galvaskausa modeļiem. Tā rezultātā tika identificētas 14 galvenās sastāvdaļas, kuras ieguldījums kopējā dispersijā bija lielāks par 1%, un kopējā dispersijas daļa bija 83,68%. 14 galveno komponentu iekraušanas vektori tiek reģistrēti S1 papild tabulā, un komponentu rādītāji, kas aprēķināti 342 galvaskausa paraugiem, ir parādīti papildu tabulā S2.
Šajā pētījumā tika novērtēti deviņi galvenie komponenti, kuru ieguldījums ir lielāks par 2%, no kuriem daži uzrāda būtiskas un būtiskas ģeogrāfiskās variācijas galvaskausa morfoloģijā. 2. attēlā parādīti līknes, kas iegūtas no ROC analīzes, lai ilustrētu visefektīvākos PCA komponentus katras paraugu kombinācijas raksturošanai vai atdalīšanai pa galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām (piemēram, starp Āfrikas un Āfrikas valstīm). Polinēzijas kombinācija netika pārbaudīta, jo šajā testā tika izmantots mazais parauga lielums. Dati par atšķirību nozīmīgumu AUC un citā pamata statistikā, kas aprēķināta, izmantojot ROC analīzi, ir parādīti S3 papildu tabulā.
ROC līknes tika piemērotas deviņiem galvenajiem komponentu aprēķiniem, pamatojoties uz virsotņu datu kopu, kas sastāv no 342 vīriešu homologiem galvaskausa modeļiem. AUC: laukums zem līknes ar 0,01% nozīmīgumu, ko izmanto, lai atšķirtu katru ģeogrāfisko kombināciju no citām kopējām kombinācijām. TPF ir patiesa pozitīva (efektīva diskriminācija), FPF ir nepatiess pozitīvs (nederīga diskriminācija).
ROC līknes interpretācija ir apkopota zemāk, koncentrējoties tikai uz komponentiem, kas var diferencēt salīdzināšanas grupas, ja ir liels vai salīdzinoši liels AUC un augsts nozīmīguma līmenis ar varbūtību zem 0,001. Dienvidāzijas kompleksam (2.A attēls), kas galvenokārt sastāv no Indijas paraugiem, ievērojami atšķiras no citiem ģeogrāfiski jauktajiem paraugiem, jo pirmajam komponentam (PC1) ir ievērojami lielāks AUC (0,856), salīdzinot ar citiem komponentiem. Āfrikas kompleksa iezīme (2.B attēls) ir salīdzinoši lielais PC2 AUC (0,834). Austro-melanēzieši (2.C attēls) parādīja līdzīgu tendenci kā subsahāras afrikāņiem caur PC2 ar salīdzinoši lielāku AUC (0,759). Eiropieši (2.d attēls) skaidri atšķiras ar PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) un PC6 (AUC = 0,671) kombināciju, ziemeļaustrumu Āzijas paraugs (2.E attēls) ievērojami atšķiras no PC4, salīdzinoši ar salīdzinoši, salīdzinot ar relatīvi, ar salīdzinoši ar PC4, salīdzinot ar salīdzinoši lielāka 0,714, un atšķirība no PC3 ir vāja (AUC = 0,688). Tika identificētas arī šādas grupas ar zemākām AUC vērtībām un augstākiem nozīmīguma līmeņiem: rezultāti PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) un PC1 (AUC = 0,649) parādīja, ka vietējie amerikāņi (2.F attēls) ar specifisku Ar šiem komponentiem saistītie raksturlielumi Dienvidaustrumu aziāti (2.g attēls) diferencēti visā PC3 (AUC = 0,660) un PC9 (AUC = 0,663), bet paraugu modelis no Tuvajiem Austrumiem (2.H attēls) (ieskaitot Ziemeļāfriku). Salīdzinot ar citiem, nav daudz atšķirību.
Nākamajā posmā, lai vizuāli interpretētu ļoti korelētās virsotnes, virsmas laukumi ar augstas slodzes vērtībām, kas lielākas par 0,45, ir krāsotas ar X, Y un Z koordinātu informāciju, kā parādīts 3. attēlā. Sarkanais laukums parāda augstu korelāciju ar X ass koordinātas, kas atbilst horizontālajam šķērsvirziena virzienam. Zaļais reģions ir ļoti korelēts ar y ass vertikālo koordinātu, un tumši zilais reģions ir ļoti korelēts ar Z ass sagitālo koordinātu. Gaiši zilais reģions ir saistīts ar y koordinātu asīm un z koordinātu asīm; rozā - jaukta zona, kas saistīta ar X un Z koordinātu asīm; Dzeltens - laukums, kas saistīts ar X un Y koordinātu asīm; Baltā zona sastāv no X, Y un Z koordinātu ass, kas atspoguļota. Tāpēc pie šī slodzes vērtības sliekšņa PC 1 galvenokārt ir saistīts ar visu galvaskausa virsmu. Šajā attēlā ir attēlota arī 3 SD virtuālā galvaskausa forma šīs komponenta ass pretējā pusē, un izlīdzinātie attēli ir parādīti papildu video S1, lai vizuāli apstiprinātu, ka PC1 ir vispārējā galvaskausa lieluma faktori.
PC1 rādītāju frekvences sadalījums (normāla piemērotības līkne), galvaskausa virsmas krāsu karte ir ļoti korelēta ar PC1 virsotnēm (krāsu skaidrojums attiecībā pret šīs ass pretējām pusēm ir 3 SD. Skala ir zaļa sfēra ar diametra diametru. no 50 mm.
3. attēlā parādīts atsevišķu PC1 rādītāju frekvences sadalījuma diagramma (normāla piemērotības līkne), kas aprēķināts atsevišķi 9 ģeogrāfiskām vienībām. Papildus ROC līknes aplēsēm (2. attēls) Dienvidāzijas aprēķini zināmā mērā ir ievērojami sagrozīti pa kreisi, jo to galvaskausi ir mazāki nekā citām reģionālajām grupām. Kā norādīts 1. tabulā, šie Dienvidāzijas pārstāv etniskās grupas Indijā, ieskaitot Andaman un Nicobar salas, Šrilanku un Bangladešu.
Dimensijas koeficients tika atrasts PC1. Ļoti korelētu reģionu un virtuālo formu atklāšana izraisīja formas faktoru noskaidrošanu komponentiem, kas nav PC1; Tomēr lieluma faktori ne vienmēr tiek pilnībā novērsti. Kā parādīts, salīdzinot ROC līknes (2. attēls), PC2 un PC4 bija diskriminējošākās, kam sekoja PC6 un PC7. PC3 un PC9 ir ļoti efektīvi, sadalot izlases populāciju ģeogrāfiskajās vienībās. Tādējādi šie komponentu asu pāri shematiski attēlo datoru rādītāju un krāsu virsmas izkliedi, kas ir ļoti korelēta ar katru komponentu, kā arī virtuālās formas deformācijas ar 3 SD pretējām pusēm (4., 5., 6., 6. att.). Izliekts korpusa pārklājums paraugiem no katras ģeogrāfiskās vienības, kas attēlota šajos parauglaukumos, ir aptuveni 90%, lai gan klasteros ir zināma pārklāšanās pakāpe. 3. tabulā sniegts katra PCA komponenta skaidrojums.
PC2 un PC4 rādītāju izkliedes diagrammas no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšā) un četrām ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), galvaskausa virsmas krāsas paraugi, kas ir ļoti korelēti ar katru datoru (attiecībā pret x, y, z). Ciršu skaidrojums: sk. Tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD. Skala ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC6 un PC7 rādītāju izkliedes diapazoni no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšā) un divām ģeogrāfiskām vienībām (apakšā), galvaskausa virsmas krāsu grafiki virsotnēm, kas ļoti korelē ar katru datoru (attiecībā pret X, Y, Z). Ciršu skaidrojums: sk. Tekstu), un virtuālās formas deformācija šo asu pretējās pusēs ir 3 SD. Skala ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
PC3 un PC9 rādītāju izkliedes diagrammas no deviņām ģeogrāfiskām vienībām (augšdaļā) un trim ģeogrāfiskām vienībām (apakšā) un galvaskausa virsmas krāsu diagrammas (attiecībā pret X, y, z asīm), kas ir ļoti korelēta ar katru datora krāsu interpretāciju : cm. teksts), kā arī virtuālās formas deformācijas šo asu pretējās pusēs ar lielumu 3 SD. Skala ir zaļa sfēra ar diametru 50 mm.
Grafikā, kurā parādīti PC2 un PC4 rādītāji (4. att., Papildu video S2, S3, kas parāda deformētus attēlus), virsmas krāsu karte tiek parādīta arī tad, ja slodzes vērtības slieksnis ir iestatīts augstāks par 0,4, kas ir zemāks par PC1, jo, jo PC1 PC2 vērtība Kopējā slodze ir mazāka nekā PC1.
Frontālo un pakauša daivu pagarinājums sagitālajā virzienā gar z asi (tumši zilā krāsā) un parietālā daiva koronālajā virzienā (sarkanā krāsā) uz rozā), pakauša (zaļā) y ass (zaļā krāsā) un z ass y ass y ass y ass y ass y ass y ass y ass y asis (zaļa) y asis (zaļā krāsā) un z asis y asī. no pieres (tumši zils). Šajā diagrammā ir parādīti punkti visiem cilvēkiem visā pasaulē; Tomēr, ja visi paraugi, kas sastāv no liela skaita grupu, tiek parādīti kopā vienlaicīgi, izkliedes modeļu interpretācija ir diezgan sarežģīta, pateicoties lielajam pārklāšanās daudzumam; Tāpēc tikai no četrām galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām (ti, Āfrika, Austrālijas-Melanesija, Eiropa un Ziemeļaustrumu Āzija) paraugi ir izkaisīti zem diagrammas ar 3 SD virtuālo galvaskausa deformāciju šajā PC rādītāju diapazonā. Attēlā PC2 un PC4 ir punktu pāri. Āfrikāņi un austro-melanezieši vairāk pārklājas un tiek izplatīti labajā pusē, savukārt eiropieši ir izkaisīti pa kreisi un ziemeļaustrumu aziātiem, kas mēdz sagrupēties kreisajā apakšējā stūrī. PC2 horizontālā ass parāda, ka Āfrikas/Austrālijas melanēziešiem ir salīdzinoši garāks neirokranijs nekā citiem cilvēkiem. PC4, kurā Eiropas un Ziemeļaustrumu Āzijas kombinācijas ir brīvi atdalītas, ir saistīta ar zigomatisko kaulu relatīvo lielumu un projekciju un kalvarija sānu kontūru. Punktu shēma parāda, ka eiropiešiem ir salīdzinoši šaurs augšžokļa un zigomatiski kauli, mazāka laika fossa telpa, kuru ierobežo zigomatiskā arka, vertikāli paaugstināts frontālais kauls un plakani, zemi pakauša kauls, savukārt ziemeļaustrumu aziātiem ir tendence būt plašākam un pamanāmākiem zygomatiskiem kauliem Apvidū Frontālā daiva ir slīpēta, tiek pacelta pakauša kaula pamatne.
Koncentrējoties uz PC6 un PC7 (5. att.) (Papildu video S4, S5, kas parāda deformētus attēlus), krāsu grafiks parāda slodzes vērtības slieksni, kas lielāks par 0,3, norādot, ka PC6 ir saistīts ar augšžokļa vai alveolāru morfoloģiju (sarkanā krāsā: X asis un x asis un axis un isis un axis un isis un axis un isis un isis un isis un axis un and asis un isis un axis un and asis un axis un and asis un isis un axis un isis un isis un isis un isis un and cxis un and isis un un zaļš). Y ass), temporālā kaula forma (zilā krāsā: y un z asis) un pakauša kaula forma (rozā: x un z asis). Papildus pieres platumam (sarkans: x ass), PC7 korelē arī ar augšžokļa priekšējā alveolu augstumu (zaļš: y ass) un z ass galvas forma ap parietototemporālo reģionu (tumši zils). 5. attēla augšējā panelī visi ģeogrāfiskie paraugi tiek sadalīti atbilstoši PC6 un PC7 komponentu rādītājiem. Tā kā ROC norāda, ka PC6 satur raksturīgās funkcijas, kas raksturīgas tikai Eiropai un PC7, šajā analīzē attēlo indiāņu funkcijas, šie divi reģionālie paraugi tika selektīvi attēloti uz šī komponentu asu pāra. Indiāņi, kaut arī plaši iekļauti paraugā, ir izkaisīti augšējā kreisajā stūrī; Un otrādi, daudzi Eiropas paraugi parasti atrodas labajā apakšējā stūrī. Pāris PC6 un PC7 attēlo šauro alveolāro procesu un salīdzinoši plašo eiropiešu neirokraniju, savukārt amerikāņiem raksturīga šaura piere, lielāka augšžokļa un plašāks un garāks alveolārs process.
ROC analīze parādīja, ka PC3 un/vai PC9 bija izplatīti dienvidaustrumu un ziemeļaustrumu Āzijas populācijās. Attiecīgi rezultātu pāri PC3 (zaļā augšējā seja uz y ass) un PC9 (zaļā apakšējā seja uz y ass) (6. att .; Papildu video S6, S7 nodrošina morfed attēlus) atspoguļo Austrumāzijas daudzveidību. , kas krasi pretstatā ziemeļaustrumu aziātu sejas proporcijām un dienvidaustrumu aziātu zemo sejas formu. Papildus šīm sejas pazīmēm vēl viena dažu ziemeļaustrumu aziātu īpašība ir pakauša kaula lambda slīpums, savukārt dažiem dienvidaustrumu aziātiem ir šaura galvaskausa pamatne.
Iepriekš minētais galveno komponentu apraksts un PC5 un PC8 apraksts ir izlaisti, jo deviņās galvenajās ģeogrāfiskajās vienībās netika atrasti īpašas reģionālās īpašības. PC5 attiecas uz temporālā kaula mastoidālā procesa lielumu, un PC8 atspoguļo vispārējās galvaskausa formas asimetriju, abi parādot paralēlas variācijas starp deviņām ģeogrāfisko paraugu kombinācijām.
Papildus individuālā līmeņa PCA rādītāju izkliedētajiem platformām mēs piedāvājam arī grupas līdzekļu izkliedi kopējam salīdzinājumam. Šajā nolūkā no 148 etniskās grupām tika izveidots vidējais galvaskausa homoloģijas modelis no atsevišķu homoloģijas modeļu virsotņu datu kopas. PC2 un PC4, PC6 un PC7, kā arī PC3 un PC9 rezultātu kopu divdimensiju parauglaukumi ir parādīti papildu attēlā S1, un tie visi tiek aprēķināti kā vidējais galvaskausa modelis 148 indivīdu paraugam. Tādā veidā Scatterplots slēpj individuālās atšķirības katrā grupā, ļaujot skaidrāk interpretēt galvaskausa līdzības, kas saistītas ar reģionālo sadalījumu, kur modeļi sakrīt ar tiem, kas attēloti atsevišķos zemes gabalos ar mazāku pārklāšanos. Papildu S2 attēlā parādīts kopējais vidējais modelis katram ģeogrāfiskajam vienībai.
Papildus PC1, kas bija saistīts ar kopējo lielumu (S2 papildprogramma), tika pārbaudītas allometriskās attiecības starp kopējo izmēru un galvaskausa formu, izmantojot centrogēnas izmērus un PCA aprēķinu kopumus no normalizētiem datiem. Allometriskie koeficienti, nemainīgas vērtības, t vērtības un P vērtības nozīmīguma testā ir parādītas 4. tabulā. Netika atrasti nozīmīgi allometriski modeļa komponenti, kas saistīti ar vispārēju galvaskausa lielumu, nevienā galvaskausa morfoloģijā P <0,05 līmenī.
Tā kā dažus lieluma faktorus var iekļaut personālo datoru aplēsēs, pamatojoties uz ne normalizētām datu kopām, mēs tālāk pārbaudījām allometrisko tendenci starp centro lielumu un PC rādītājiem, kas aprēķināti, izmantojot datu kopas, kas normalizētas pēc Centroid lieluma (PCA rezultāti un rezultātu kopas ir parādītas papildu tabulās S6 tabulā S6 tabulā S6 tabulās. ). , C7). 4. tabulā parādīti allometriskās analīzes rezultāti. Tādējādi ievērojamas allometriskas tendences tika konstatētas 1% līmenī PC6 un 5% līmenī PC10. 7. attēlā parādīti šo log-lineāro attiecību regresijas slīpumi starp PC rādītājiem un centraīda izmēru ar manekeniem (± 3 SD) abos log Centroid lieluma galā. PC6 rādītājs ir galvaskausa relatīvā augstuma un platuma attiecība. Palielinoties galvaskausa lielumam, galvaskauss un seja kļūst augstāka, un piere, acu kontaktligzdas un nāsis mēdz būt tuvāk sāniski. Paraugu izkliedes modelis liecina, ka šī proporcija parasti ir sastopama ziemeļaustrumu aziātos un indiāņos. Turklāt PC10 parāda tendenci uz proporcionālu pusdaļas platuma samazināšanos neatkarīgi no ģeogrāfiskā reģiona.
Ievērojamām tabulā uzskaitītajām allometriskajām attiecībām log-lineārās regresijas slīpums starp formas komponenta PC proporciju (iegūts no normalizētiem datiem) un centraīda izmēru, virtuālās formas deformācijas izmērs ir 3 SD pretējā līnijas pusē 4.
Analizējot homologo 3D virsmas modeļu datu kopas, ir pierādīts šāds galvaskausa morfoloģijas izmaiņu modelis. Pirmais PCA komponents attiecas uz vispārējo galvaskausa lielumu. Jau sen ir domāts, ka mazākie Dienvidāzijas galvaskausi, ieskaitot paraugus no Indijas, Šrilankas un Andamanas salām Bangladešā, ir saistīti ar to mazāku ķermeņa lielumu, kas atbilst Bergmana ekoģeogrāfiskajam noteikumam vai salas noteikumam613,5,16,25, 27,62. Pirmais ir saistīts ar temperatūru, un otrais ir atkarīgs no pieejamajiem ekoloģiskās nišas telpas un pārtikas resursiem. Starp formas sastāvdaļām vislielākās izmaiņas ir galvaskausa velves garuma un platuma attiecība. Šī iezīme, izraudzītā PC2, apraksta ciešo saistību starp proporcionāli iegarenajiem Austro-melanēziešu un afrikāņu galvaskausiem, kā arī atšķirības no dažu eiropiešu un ziemeļaustrumu aziātu sfēriskajiem galvaskausiem. Par šīm īpašībām ir ziņots daudzos iepriekšējos pētījumos, pamatojoties uz vienkāršiem lineāriem mērījumiem37,63,64. Turklāt šī īpašība ir saistīta ar brahikefāliju, kas nav afrikāņi, kas jau sen tiek apspriesta antropometriskos un osteometriskos pētījumos. Galvenā šī skaidrojuma hipotēze ir tāda, ka samazināta mastikācija, piemēram, temporalis muskuļa retināšana, samazina spiedienu uz galvas ādas ārējo 5,8,9,10,11,12,13. Vēl viena hipotēze ietver pielāgošanos aukstā klimatam, samazinot galvas virsmas laukumu, kas liek domāt, ka sfēriskāks galvaskauss samazina virsmas laukumu labāk nekā sfēriska forma, saskaņā ar Allena noteikumiem16,17,25. Balstoties uz pašreizējā pētījuma rezultātiem, šīs hipotēzes var novērtēt tikai, pamatojoties uz galvaskausa segmentu savstarpējo korelāciju. Rezumējot, mūsu PCA rezultāti pilnībā neatbalsta hipotēzi, ka galvaskausa garuma platuma attiecību ievērojami ietekmē košļājami apstākļi, jo PC2 (garā/brahikefāliskā komponenta) slodze nebija būtiski saistīta ar sejas proporcijām (ieskaitot relatīvās augšžokļa dimensijas). un laika fossa relatīvā telpa (atspoguļojot temporalis muskuļa daudzumu). Mūsu pašreizējais pētījums neanalizēja saistību starp galvaskausa formu un ģeoloģiskajiem vides apstākļiem, piemēram, temperatūru; Tomēr skaidrojums, kas balstīts uz Allena likumu, var būt vērts apsvērt kā kandidāta hipotēzi, lai izskaidrotu brachycephalon aukstā klimata reģionos.
Pēc tam PC4 tika konstatētas būtiskas variācijas, kas liecina, ka ziemeļaustrumu aziātiem augšžokļa un zigomatiskos kaulos ir lieli, ievērojami zigomatiski kauli. Šis atradums saskan ar plaši pazīstamo sibīriešu īpašo īpašību, kuri, domājams, ir pielāgojušies ārkārtīgi aukstam klimatam, virzoties uz priekšu zigomatiskajiem kauliem, kā rezultātā palielinās sinusu daudzums un plakanāka seja 65. Jauns mūsu homologā modeļa atklājums ir tāds, ka vaigi, kas nokrīt eiropiešos, ir saistīta ar samazinātu frontālo slīpumu, kā arī saplacinātiem un šauriem pakauša kauliem un nuchal izliekumu. Turpretī ziemeļaustrumu aziātiem parasti ir slīpas pieres un pacelti pakauša reģioni. Pētījuma kaula pētījumi, izmantojot ģeometriskās morfometriskās metodes35, parādīja, ka Āzijas un Eiropas galvaskausiem ir plakanāka ničāla līkne un zemāka pakauša pozīcija, salīdzinot ar afrikāņiem. Tomēr mūsu PC2 un PC4 un PC3 un PC9 pāru izkliedes plankti parādīja lielākas aziātu variācijas, turpretim eiropiešiem raksturoja plakana pakauša pamatne un zemāks pakauša pamatne. Āzijas raksturlielumu neatbilstības starp pētījumiem var būt saistītas ar atšķirībām izmantotajos etniskajos paraugos, jo mēs no plašu Ziemeļaustrumu un Dienvidaustrumu Āzijas spektra mēs izvēlējāmies lielu skaitu etnisko grupu. Izmaiņas pakauša kaula formā bieži ir saistītas ar muskuļu attīstību. Tomēr šis adaptīvais skaidrojums neņem vērā korelāciju starp pieri un pakauša formu, kas tika pierādīta šajā pētījumā, bet maz ticams, ka tas tiks pilnībā pierādīts. Šajā sakarā ir vērts apsvērt saistību starp ķermeņa svara līdzsvaru un smaguma vai dzemdes kakla savienojuma centru (foramen magnum) vai citiem faktoriem.
Vēl viena svarīga sastāvdaļa ar lielu mainīgumu ir saistīta ar masticējošā aparāta attīstību, ko attēlo augšžokļa un laika fossa, ko raksturo punktu kombinācija PC6, PC7 un PC4. Šie ievērojamie galvaskausa segmentu samazinājumi Eiropas indivīdus raksturo vairāk nekā jebkura cita ģeogrāfiskā grupa. Šī īpašība ir interpretēta kā samazinātas sejas morfoloģijas stabilitātes rezultātā, pateicoties agrīnai lauksaimniecības un pārtikas sagatavošanas metožu attīstībai, kas savukārt samazināja masticējošā aparāta mehānisko slodzi bez jaudīga masticējoša aparāta9,12,28,66. Saskaņā ar masticējošās funkcijas hipotēzi 28 to papildina galvaskausa pamatnes fleksijas izmaiņas uz akūtāku galvaskausa leņķi un sfēriskāku galvaskausa jumtu. Raugoties no šī viedokļa, lauksaimniecības populācijām parasti ir kompakta seja, mazāks apakšžokļa izvirzījums un globālākas smadzenes. Tāpēc šo deformāciju var izskaidrot ar eiropiešu galvaskausa sānu formas vispārējo izklāstu ar samazinātiem mastikas orgāniem. Tomēr saskaņā ar šo pētījumu šī interpretācija ir sarežģīta, jo morfoloģisko attiecību funkcionālā nozīme starp globozo neirokranium un masticējošā aparāta attīstību ir mazāk pieņemama, kā uzskata iepriekšējās PC2 interpretācijās.
Atšķirības starp ziemeļaustrumu aziātiem un dienvidaustrumu aziātiem parāda kontrastu starp garu seju ar slīpu pakauša kaulu un īsu seju ar šauru galvaskausa pamatni, kā parādīts PC3 un PC9. Tā kā trūkst ģeoekoloģisko datu, mūsu pētījums sniedz tikai ierobežotu izskaidrojumu šim atradumam. Iespējamais skaidrojums ir pielāgošanās atšķirīgiem klimatam vai uztura apstākļiem. Papildus ekoloģiskajai adaptācijai tika ņemtas vērā arī vietējās atšķirības iedzīvotāju vēsturē ziemeļaustrumos un Dienvidaustrumu Āzijā. Piemēram, austrumos Eirāzijā ir izvirzīta hipotēze divslāņu modelim, lai izprastu anatomiski mūsdienu cilvēku (AMH) izkliedi, pamatojoties uz galvaskausa morfometriskajiem datiem67,68. Saskaņā ar šo modeli “pirmā līmeņa”, tas ir, vēlu pleistocēna AMH kolonizatoru oriģinālajām grupām bija vairāk vai mazāk tieša nolaišanās no reģiona pamatiedzīvotājiem, piemēram, mūsdienu austro-melaneziešiem (pirmais stratum). , vēlāk piedzīvoja ziemeļu lauksaimniecības tautu liela mēroga piejaukumu ar Ziemeļaustrumu Āzijas īpašībām (otrais slānis) reģionā (apmēram pirms 4000 gadiem). Lai izprastu Dienvidaustrumu Āzijas galvaskausa formu, būs nepieciešams gēnu plūsma, kas kartēta, izmantojot “divslāņu” modeli, ņemot vērā, ka Dienvidaustrumu Āzijas galvaskausa forma daļēji var būt atkarīga no vietējā pirmā līmeņa ģenētiskā mantojuma.
Novērtējot galvaskausa līdzību, izmantojot ģeogrāfiskās vienības, kas kartētas, izmantojot homologus modeļus, mēs varam secināt par AMF populācijas vēsturi scenārijos ārpus Āfrikas. Ir ierosināti daudzi dažādi “ārpus Āfrikas” modeļi, lai izskaidrotu AMF izplatību, pamatojoties uz skeleta un genoma datiem. No tiem jaunākie pētījumi liecina, ka AMH kolonizācija teritorijās ārpus Āfrikas sākās aptuveni pirms 177 000 gadiem 69,70. Tomēr AMF tālsatiksmes sadalījums Eirāzijā šajā periodā joprojām ir neskaidrs, jo šo agrīno fosiliju biotopi ir ierobežoti ar Tuvajiem Austrumiem un Vidusjūru netālu no Āfrikas. Vienkāršākais gadījums ir viena apmetne migrācijas ceļā no Āfrikas uz Eirāziju, apejot tādas ģeogrāfiskas barjeras kā Himalaji. Cits modelis ierosina vairākus migrācijas viļņus, no kuriem pirmais izplatījās no Āfrikas gar Indijas okeāna piekrasti uz Dienvidaustrumu Āziju un Austrāliju, un pēc tam izplatījās Ziemeļ Eirāzijā. Lielākā daļa šo pētījumu apstiprina, ka AMF izplatījās tālu ārpus Āfrikas apmēram pirms 60 000 gadiem. Šajā sakarā Austrālijas-Melanesian (ieskaitot Papua) paraugus uzrāda lielāku līdzību ar Āfrikas paraugiem nekā jebkuras citas ģeogrāfiskās sērijas galveno komponentu homoloģijas modeļu analīzē. Šis atradums atbalsta hipotēzi, ka pirmās AMF izplatīšanas grupas gar Eirāzijas dienvidu malu radās tieši Āfrikā22,68 bez būtiskām morfoloģiskām izmaiņām, reaģējot uz specifisku klimatu vai citiem nozīmīgiem apstākļiem.
Attiecībā uz allometrisko augšanu analīze, izmantojot formas komponentus, kas iegūti no atšķirīgas datu kopas, kas normalizēta pēc centreīda lieluma, parādīja nozīmīgu allometrisko tendenci PC6 un PC10. Abas sastāvdaļas ir saistītas ar pieres formu un sejas daļām, kas kļūst šaurākas, palielinoties galvaskausa lielumam. Ziemeļaustrumu aziātiem un amerikāņiem parasti ir šī īpašība, un viņiem ir salīdzinoši lieli galvaskausi. Šis atradums pretrunā iepriekš ziņoja par allometriskiem modeļiem, kuros lielākām smadzenēm ir salīdzinoši plašākas frontālās daivas tā dēvētajā “Broca vāciņa” reģionā, kā rezultātā palielinās frontālās daivas platums34. Šīs atšķirības ir izskaidrojamas ar atšķirībām paraugu kopās; Mūsu pētījumā tika analizēti vispārējā galvaskausa lieluma allometriski modeļi, izmantojot mūsdienu populācijas, un salīdzinošie pētījumi attiecas uz ilgtermiņa tendencēm cilvēka evolūcijā, kas saistīta ar smadzeņu lielumu.
Attiecībā uz sejas allometriju vienā pētījumā, izmantojot biometriskos datus78, tika atklāts, ka sejas forma un lielums var būt nedaudz korelēts, turpretī mūsu pētījumā tika atklāts, ka lielākiem galvaskausiem parasti ir saistīti ar garākām, šaurākām sejām. Tomēr biometrisko datu konsekvence nav skaidra; Regresijas testi, salīdzinot ontoģenētisko allometriju un statisko alometriju, parāda atšķirīgus rezultātus. Ziņots arī par allometrisku tendenci uz sfērisku galvaskausa formu paaugstināta augstuma dēļ; Tomēr mēs neanalizējām datus par augumu. Mūsu pētījums parāda, ka nav allometrisku datu, kas pierāda korelāciju starp galvaskausa globālajām proporcijām un vispārējo galvaskausa izmēru per se.
Lai arī mūsu pašreizējais pētījums neattiecas uz datiem par ārējiem mainīgajiem lielumiem, ko attēlo klimats vai uztura apstākļi, kas, iespējams, ietekmē galvaskausa morfoloģiju, šajā pētījumā izmantotais homoloģisko 3D galvaskausa virsmas modeļu lielais datu kopums palīdzēs novērtēt korelēto fenotipisko morfoloģisko variāciju. Vides faktori, piemēram, uzturs, klimats un uztura apstākļi, kā arī neitrāli spēki, piemēram, migrācija, gēnu plūsma un ģenētiskā novirze.
Šajā pētījumā bija iekļauti 342 vīriešu galvaskausu paraugi, kas savākti no 148 populācijām 9 ģeogrāfiskajās vienībās (1. tabula). Lielākā daļa grupu ir ģeogrāfiski vietējie paraugi, savukārt dažas grupas Āfrikā, ziemeļaustrumu/Dienvidaustrumu Āzijā un Amerikā (uzskaitītas slīprakstā) ir etniski definētas. Daudzi galvaskausa paraugi tika atlasīti no galvaskausa mērījumu datu bāzes saskaņā ar Martina galvaskausa mērījumu definīciju, ko nodrošina Tsunehiko Hanihara. Mēs izvēlējāmies reprezentatīvus vīriešu galvaskausus no visām pasaules etniskajām grupām. Lai identificētu katras grupas locekļus, mēs aprēķinājām Eiklīda attālumus, pamatojoties uz 37 galvaskausa mērījumiem no grupas vidējā līmeņa visiem cilvēkiem, kas pieder šai grupai. Vairumā gadījumu mēs izvēlējāmies 1–4 paraugus ar mazāko attālumu no vidējā (S4 papildprogramma). Šīm grupām daži paraugi tika nejauši izvēlēti, ja tie netika uzskaitīti Hahara mērījumu datu bāzē.
Statistiskam salīdzinājumam 148 populācijas paraugi tika sagrupēti lielākajās ģeogrāfiskajās vienībās, kā parādīts 1. tabulā. “Āfrikas” grupa sastāv tikai no Subsahāras reģiona paraugiem. Paraugi no Ziemeļāfrikas tika iekļauti “Tuvajos Austrumos” kopā ar paraugiem no Rietumāzijas ar līdzīgiem apstākļiem. Ziemeļaustrumu Āzijas grupā ietilpst tikai cilvēki, kas nav Eiropas nolaišanās, un amerikāņu grupā ir tikai indiāņi. Jo īpaši šī grupa tiek izplatīta plašā Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kontinentu apgabalā, visdažādākajās vidēs. Tomēr mēs apsveram ASV paraugu šajā vienīgajā ģeogrāfiskajā vienībā, ņemot vērā indiāņu demogrāfisko vēsturi, kas tiek uzskatīta par Āzijas ziemeļaustrumu izcelsmi, neatkarīgi no vairākām migrācijām 80.
Mēs reģistrējām šo kontrastējošo galvaskausa paraugu 3D virsmas datus, izmantojot augstas izšķirtspējas 3D skeneri (Einscan Pro, spīdot 3D CO LTD, minimālā izšķirtspēja: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) un pēc tam izveidojām sietu. Mesh modelis sastāv no aptuveni 200 000–400 000 virsotnēm, un iekļautā programmatūra tiek izmantota, lai aizpildītu caurumus un gludas malas.
Pirmajā posmā mēs izmantojām skenēšanas datus no jebkura galvaskausa, lai izveidotu vienas laika acs galvaskausa modeli, kas sastāv no 4485 virsotnēm (8728 daudzstūrveida sejas). Galvaskausa reģiona pamatne, kas sastāv no sphenoīda kaula, petrosa laika kaula, aukslējām, augšžokļa alveolām un zobiem, tika noņemta no veidnes acs modeļa. Iemesls ir tas, ka šīs struktūras dažreiz ir nepilnīgas vai grūti pabeigtas plānas vai plānas asas detaļas, piemēram, pterygoid virsmas un stiloīdu procesu, zobu nodiluma un/vai nekonsekventa zobu komplekta dēļ. Galvaskausa pamatne ap Foramen Magnum, ieskaitot pamatni, netika izgriezta, jo tā ir anatomiski svarīga atrašanās vieta dzemdes kakla locītavas un galvaskausa augstumam jānovērtē. Izmantojiet spoguļa gredzenus, lai veidotu veidni, kas ir simetriska abās pusēs. Veiciet izotropisku mezhing, lai pārveidotu poligonālās formas pēc iespējas vienādmalām.
Tālāk 56 orientieri tika piešķirti šablona modeļa anatomiski atbilstošajām virsotnēm, izmantojot HBM-Raugle programmatūru. Orientāra iestatījumi nodrošina ievērojamo pozicionēšanas precizitāti un stabilitāti un nodrošina šo vietu homoloģiju ģenerētajā homoloģijas modelī. Tos var identificēt, pamatojoties uz to īpašajām īpašībām, kā parādīts S5 papildu tabulā un papildu attēlā. Saskaņā ar Bookstein definīciju81, vairums no šiem orientieriem ir I tipa orientieri, kas atrodas trīs struktūru krustojumā, un daži ir II tipa orientieri ar maksimālā izliekuma punktiem. Daudzi orientieri tika pārsūtīti no punktiem, kas definēti lineāriem galvaskausa mērījumiem Mārtiņa definīcijā 36. Mēs definējām tos pašus 56 orientierus skenētiem 342 galvaskausa paraugu modeļiem, kas nākamajā sadaļā tika manuāli piešķirti anatomiski atbilstošām virsotnēm, lai radītu precīzākus homoloģijas modeļus.
Lai aprakstītu skenēšanas datus un veidni, tika definēta uz galvas orientēta koordinātu sistēma, kā parādīts papildu attēlā S4. XZ plakne ir Frankfurtes horizontālā plakne, kas iet pa kreisās un labās ārējās dzirdes kanālu augstākās un labās ārējās dzirdes kanālu augstākās punktu (Martina definīcija: daļa) un kreisās orbītas apakšējās malas zemākais punkts (Martina definīcija: orbīta) Apvidū Apvidū X ass ir līnija, kas savieno kreiso un labo pusi, un x+ ir labā puse. YZ plakne iet caur kreisās un labās daļas vidu un deguna sakni: y+ uz augšu, z+ uz priekšu. Atsauces punkts (izcelsme: nulle koordināta) ir iestatīts YZ plaknes (vidēja plaknes), XZ plaknes (Frankfort Plane) un XY plaknes (koronālā plakne) krustojumā.
Mēs izmantojām HBM-RUGLE programmatūru (Medicin Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/), lai izveidotu homoloģisku acu modeli, veicot veidnes montāžu, izmantojot 56 orientārijas punktus (1. attēla kreisā puse). Galvenais programmatūras komponents, kuru sākotnēji izstrādāja Digitālo cilvēku pētījumu centrs Japānas progresīvās rūpniecības un tehnoloģijas un tehnoloģijas institūtā, tiek saukts par HBM, un tam ir funkcijas veidņu uzstādīšanai, izmantojot orientierus un izveidojot smalku acu modeļus, izmantojot sadalīšanas virsmas82. Nākamā programmatūras versija (MHBM) 83 pievienoja funkciju modeļa montāžai bez orientieriem, lai uzlabotu montāžas veiktspēju. HBM-RUGLE apvieno MHBM programmatūru ar papildu lietotājam draudzīgām funkcijām, ieskaitot koordinātu sistēmu pielāgošanu un ievades datu mainīšanu. Programmatūras pielāgošanas precizitātes ticamība ir apstiprināta daudzos pētījumos 52,54,55,56,57,58,59,60.
Iekļaujot HBM-Raugle veidni, izmantojot orientierus, veidnes acs modelis tiek uzklāts uz mērķa skenēšanas datiem, stingri reģistrējoties, pamatojoties uz ICP tehnoloģiju (samazinot attālumu summu starp orientieriem, kas atbilst veidnei un mērķa skenēšanas datiem), un samazinot datus) un), un mērķa skenēšanas dati) un samazinot) un samazinot), un mērķa skenēšanas datus) un samazinot) un samazinot datus) un samazināt) un samazināt summu) un), un mērķa skenēšanas datiem) un samazinot), un), un mērķa skenēšanas datiem), un līdz minimumam. pēc tam ar neregulāru acs deformāciju pielāgo veidni mērķa skenēšanas datiem. Šis montāžas process tika atkārtots trīs reizes, izmantojot dažādu divu montāžas parametru vērtību, lai uzlabotu uzstādīšanas precizitāti. Viens no šiem parametriem ierobežo attālumu starp veidnes režģa modeli un mērķa skenēšanas datiem, bet otrs sodītu attālumu starp veidnes orientieriem un mērķa orientieriem. Pēc tam deformētais veidnes acs modelis tika sadalīts, izmantojot cikliskās virsmas apakšnodalījuma algoritmu 82, lai izveidotu izsmalcinātāku acu modeli, kas sastāv no 17 709 virsotnēm (34 928 daudzstūriem). Visbeidzot, sadalītā veidņu režģa modelis ir piemērots mērķa skenēšanas datiem, lai ģenerētu homoloģijas modeli. Tā kā orientēšanas vietas nedaudz atšķiras no mērķa skenēšanas datiem, homoloģijas modelis tika precīzi pielāgots, lai aprakstītu tos, izmantojot iepriekšējā sadaļā aprakstīto galvas orientācijas koordinātu sistēmu. Vidējais attālums starp atbilstošajiem homoloģiskajiem modeļa orientieriem un mērķa skenēšanas datiem visos paraugos bija <0,01 mm. Aprēķināts, izmantojot HBM-RUGLE funkciju, vidējais attālums starp homoloģijas modeļa datu punktiem un mērķa skenēšanas datiem bija 0,322 mm (papildu tabula S2).
Lai izskaidrotu izmaiņas galvaskausa morfoloģijā, visu homologo modeļu virsotnes (53 127 XYZ koordinātas) tika analizētas ar galveno komponentu analīzi (PCA), izmantojot HBS programmatūru, ko izveidojis Digitālās cilvēces centra centra uzlabotās rūpniecības zinātnes un tehnoloģijas institūts. , Japāna (izplatīšanas tirgotājs: Medicin Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Pēc tam mēs mēģinājām piemērot PCA neparastās datu kopai un datu kopai, kas normalizēta pēc Centroid lieluma. Tādējādi PCA, kas balstīta uz nestandarta datiem, var skaidrāk raksturot deviņu ģeogrāfisko vienību galvaskausa formu un atvieglot komponentu interpretāciju nekā PCA, izmantojot standartizētus datus.
Šajā rakstā ir norādīts atklāto galveno komponentu skaits, kuru ieguldījums ir vairāk nekā 1% no kopējās dispersijas. Lai noteiktu galvenos komponentus, kas visefektīvākos diferencējošās grupās dažādās ģeogrāfiskajās vienībās, galveno komponentu (PC) rādītājiem tika piemērota uztvērēja darbības raksturlieluma (ROC) analīze ar ieguldījumu, kas lielāks par 2% 84. Šī analīze ģenerē katra PCA komponenta varbūtības līkni, lai uzlabotu klasifikācijas veiktspēju un pareizi salīdzinātu diagrammas starp ģeogrāfiskajām grupām. Diskriminējošās jaudas pakāpi var novērtēt ar laukumu zem līknes (AUC), kur PCA komponenti ar lielākām vērtībām labāk spēj diskriminēt grupas. Pēc tam tika veikts chi-kvadrāta tests, lai novērtētu nozīmīguma līmeni. ROC analīze tika veikta Microsoft Excel, izmantojot Bell Curve programmatūrai Excel (versija 3.21).
Lai vizualizētu ģeogrāfiskās atšķirības galvaskausa morfoloģijā, Scatterplot tika izveidoti, izmantojot PC rādītājus, kas visefektīvāk izdalīja grupas no galvenajām ģeogrāfiskajām vienībām. Lai interpretētu galvenos komponentus, izmantojiet krāsu karti, lai vizualizētu modeļa virsotnes, kas ir ļoti korelētas ar galvenajām sastāvdaļām. Turklāt galveno komponentu asu galu virtuālie attēlojumi, kas atradās pie galveno komponentu rādītāju ± 3 standartnovirzēm (SD), tika aprēķināti un parādīti papildu video.
Allometrija tika izmantota, lai noteiktu saistību starp galvaskausa formas un lieluma faktoriem, kas novērtēti PCA analīzē. Analīze ir derīga galvenajiem komponentiem ar iemaksām> 1%. Viens no šīs PCA ierobežojumiem ir tāds, ka formas komponenti nevar individuāli norādīt formu, jo ne normalizēta datu kopa nenoņem visus dimensiju faktorus. Papildus neormalizētu datu kopu izmantošanai mēs analizējām arī allometriskās tendences, izmantojot PC frakciju kopas, pamatojoties uz normalizētiem centra lieluma datiem, kas tiek piemēroti galvenajiem komponentiem ar iemaksām> 1%.
Allometriskās tendences tika pārbaudītas, izmantojot vienādojumu Y = AXB 85, kur Y ir formas komponenta forma vai proporcija, X ir centriska lielums (S2 papildprogramma), A ir nemainīga vērtība, un B ir allometriskais koeficients. Šī metode galvenokārt ievada allometriskos augšanas pētījumus ģeometriskajā morfometrijā78,86. Šīs formulas logaritmiskā transformācija ir: log y = b × log x + log a. Lai aprēķinātu A un B, tika izmantota regresijas analīze, izmantojot vismazāko kvadrātu metodi. Kad Y (centraid lielums) un X (PC rādītāji) ir logaritmiski pārveidoti, šīm vērtībām jābūt pozitīvām; Tomēr X aprēķinu kopums satur negatīvas vērtības. Kā risinājums mēs pievienojām noapaļošanu mazākās frakcijas absolūtajai vērtībai, kā arī 1 katrai frakcijai katrā komponentā un visām konvertētajām pozitīvajām frakcijām piemēroja logaritmisko transformāciju. Allometrisko koeficientu nozīme tika novērtēta, izmantojot divpusēju studenta T testu. Šie statistiskie aprēķini, lai pārbaudītu allometrisko izaugsmi, tika veikti, izmantojot Bell līknes programmatūrā Excel (versija 3.21).
Wolpoff, MH klimatiskā ietekme uz skeleta nāsīm. Jā. J. Phys. Cilvēce. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL galvas forma un klimata stress. Jā. J. Phys. Cilvēce. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Pasta laiks: Apr-02-2024